слева направо — экскреторные сосуды в сколексе Proteocephalus torulosus; мерцательная клетка Avitellina centripunetata; выделительные каналы членика Batrachotaenia cryptobranchii.
Женский половой аппарат имеет более сложное строение. Основная его часть — яичник, расположенный обычно в задней половине членика. Яичник вырабатывает яйцеклетки. От яичника входит яйцевод, связанный с трубкой влагалища, которое открывается в половой клоаке женским половым отверстием, расположенным рядом с мужским. В проксимальной части влагалище расширяется и образует семеприемник. Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семеприемника — сперматозоиды. При слиянии этих половых клеток происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются далее по яйцеводу в следующий отдел женского полового аппарата — оотип, представляющий собой небольшое расширение половой трубки. Сюда же впадает желточный проток и проток скорлуповой железы (тельце Мелиса). Скорлуповая железа вырабатывает продукт, который поступает в оотип и участвует в образовании скорлупы яиц. Таким образом, в оотипе завершается полное формирование яиц — они получают здесь питательные вещества (желточные клетки) и покрываются оболочками.
От оотипа берет начало матка. В нее поступают сформировавшиеся яйца. У низших цестод, например у лентецов, матка представляет собой канал, идущий от оотипа к наружному отверстию, расположенному обычно на брюшной поверхности членика. Это так называемая открытая матка. Ленточные черви, обладающие такой маткой, выделяют яйца по мере их формирования. У более высокоорганизованных цестод — цепней матка не имеет наружного отверстия, она представляет собой замкнутое мешковидное образование. Такая матка заполняет собой весь зрелый членик, который превращается в мешок, набитый яйцами. Выделение яиц происходит при разрыве стенок членика. Процесс этот совершается чаще всего во внешней среде, куда зрелые, отделившиеся от стробилы членики выходят с испражнениями хозяина.
Развитие. Все цестоды развиваются со сменой хозяев, причем у одних групп в биологическом цикле происходит смена двух хозяев (промежуточный и окончательный), у других — трех (первый промежуточный, второй промежуточный и окончательный). У некоторых форм в жизненном цикле могут принимать участие резервуарные хозяева, однако это явление среди цестод встречается сравнительно редко.
Классификация. Высшие систематические группы цестод — отряды и подотряды убедительно обоснованы и признаются большинством специалистов, однако установление родства между ними и определение их ранга (отнести ли данную группу как подотряд к определенному отряду, или
считать ее самостоятельным отрядом) служит предметом дискуссий.
Рассмотрим наиболее обычных и интересных представителей некоторых отрядов цестод.
Отряд гвоздичники (Caryophyllaeidea)
Гвоздичники — немногочисленная группа, представители которой не обладают членистостью, у них лишь один комплект половых органов, примитивный сколекс. Развиваются с одним промежуточным хозяином — малощетинковым червем. Паразитируют преимущественно у пресноводных рыб.
Гвоздичник широкоголовый (Caryophyllaeus laticeps) — наиболее распространенный представитель отряда, часто встречается у карповых рыб, прежде всего леща. Длина тела 6 10–40 мм. Головной конец слегка веерообразно расширен, плоский и складчатый (рис. 250). В передней половине тела расположены многочисленные семенники и фолликулы желточников. Матка с большим количеством яиц находится в последней трети тела, яичник и половое отверстие — близ заднего конца. Промежуточным хозяином служит пресноводный малощетинковый червь трубочник, или тубифекс.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 250. Общий вид и расположение половых органов гвоздичника Caryophyllaeus laticeps:
1 — сколекс; 2 — семенник; 3 — желточники; провод; 5 — копулятивный орган; 4 — семепровод; 6 — матка; 7 — яичник.
В теле трубочника, проглотившего яйцо гвоздичника, развивается личинка — процеркоид. В кишечнике рыбы, когда она поедает зараженных личинками малощетинковых червей, развивается взрослый гвоздичник. В кишечнике одной рыбы может быть несколько десятков этих гельминтов. Особенно опасны гвоздичники для молоди рыб.