Класс Брюхоресничные, или гастротрихи (Gastrotricha)
Класс брюхоресничных содержит несколько сотен видов микроскопических ресничных червеобразных существ, обычных в пресных водах и в море. Природа и филогенетическое положение этих организмов были выяснены не сразу. Их первые изображения (под наименованием «инфузории») принадлежат натуралисту XVIII в. О. Ф. Мюллеру. Уже в XIX в. известный микроскопист Эренберг описал и ввел в науку первые роды пресноводных гастротрих Chaetonotus и Ichthydium, но обозначил их коловратками. В середине прошлого века Шульце открыл первую морскую гастротриху Turbanella и выдвинул идею близости гастротрих к турбелляриям.
Собственно название Gastrotricha (т. е. буквально «брюхоресничные») принадлежит нашему соотечественнику И. И. Мечникову. Руководствуясь идеей о родстве гастротрих и коловраток, он объединил эти две группы в один класс. Людвиг был первым, кто нашел в организации гастротрих черты, объединяющие их с нематодами. Чрезвычайно много занимался гастротрихами Зелинка; в 1899 г. он опубликовал монографию, суммировавшую все известные к тому времени данные по анатомии и систематике гастротрих. Зелинка вновь объединил гастротрих и коловраток, введя для них группу Trochelminthes на том основании, что, по его мнению, те и другие
соответствуют по строению трохофоре — плавающей ресничной личинке многощетинковых червей и некоторых моллюсков. В первой половине XX в. наибольший вклад в познание гастротрих сделал крупнейший современный немецкий зоолог А. Ремане, известный, в частности, своими замечательными работами по так называемым интерстициальным животным — микроскопическим обитателям интерстициев — капиллярных пространств между зернами песка на морских пляжах. Монография Ремане до сих пор служит справочным источником по этой группе животных. Наконец, совершенно новый период изучения гастротрих открыли тонкие морфологические работы, сделанные в 1960—1970-х годах с применением электронной микроскопии западноевропейскими и американскими учеными Г. Тойхерт, Е. Руппертом, Р. М. и Г. Е. Ригерами и др. Помимо чисто анатомических, в наше время интенсивно развиваются исследования по экологии и биологии гастротрих, особенно морских литоральных форм; ведь гастротрихи — типичные животные интерстициальной фауны.
Строение. В классе гастротрих два отряда: хетонотиды (Chaetonotida) объединяют два пресноводных, два морских и два смешанных семейства; макродазиды (Macrodasyida) содержат морские формы (несколько семейств), проникающие изредка и в опресненные воды. Тело гастротрих из отряда Chaetonotida короткое, по очертаниям чаще похоже на бутылку — с шейным перехватом и расширенной задней частью (рис. 261). Гастротрихи Macrodasyida обычно удлиненные равномерной ширины, без перехватов и вздутий (рис. 262). На поперечном срезе тело гастротрих сплющенное, точнее треугольное, с широкой ползательной брюшной стороной (рис. 263). На переднем конце тела рот, на заднем анальное отверстие, слегка смещенное на брюшную сторону. Основной орган передвижения гастротрих — мерцательный эпидермис. Однако сплошного ресничного покрова, как, например, у турбеллярий, у гастротрих нет, локомоторные (движущие) реснички сосредоточены на брюшной стороне тела (отчего этих червей называют еще брюхоресничными). Реснички в примитивном случае представлены сплошным брюшным полем, тянущимся от головы до хвоста, но у многих родов сохраняются только в головном отделе или распадаются на отдельные продольные или поперечные мерцательные полосы и пучки. Интересно, что в одной группе морских гастротрих — хетонотид (Xenotrichulidae) реснички организованы в плотные пучки — цирры, как у инфузорий Hypotricha (рис. 264). Сравнительна недавно обнаружилось, что многие гастротрихи имеют так называемый моноцилиарный, или жгутиковый, эпидермис. Моноцилиарным называют такой эпидермис, где на одну покровную клетку приходится одна-единственная ресничка, называемая в таком случае жгутом. На ультраструктурном уровне жгуты моноцилиарного эпидермиса не отличаются по строению от ресничек более обычного для многоклеточных животных полицилиарного эпидермиса (где на одну клетку приходится много ресничек). Поэтому, строго говоря, разница между двумя типами мерцательных эпидермисов невелика. Однако жгутиковый эпидермис эволюционно более древний. У современных Metazoa, кроме гастротрих, им обладает только трихоплакс (тип Placozoa) — живая модель предка всех многоклеточных, да еще гнатостомулиды — оригинальные микроскопические турбелляриеобразные черви.