Рис. 275. Chromadorina longisetosa:
слева — передний конец самца, справа — задний конец.
Отряд Мононхида (Mononchida)
Мононхиды включают в себя свободноживущие почвенные и пресноводные формы. Многие из них — хищники, вооруженные онхами. Рассмотрим одного из хищных представителей рода Mononchus — М. papillatus (рис. 276). Название Mononchus означает в переводе на русский язык «однозуб», поскольку для нематод этого рода характерно наличие крупной сильно кутикуляризованной ротовой полости с одним хорошо развитым онхом. Самки этого вида достигают в длину 1,8 мм, самцы несколько меньше. На голове развиты пирамидальные папиллы, а по бокам головы лежат карманообразные амфиды. Губы также снабжены нервными сосочками. Ротовое отверстие ведет в ротовую полость, в которой торчит направленный острием в глубь стомы большой и острый онх. Довольно длинный пищевод имеет мощную мускулатуру. Просвет пищевода выстлан плотной кутикулой. Средняя кишка емкая, ее стенка состоит из сравнительно крупных полигональных клеток. У самок два яичника. Очень крупные яйца лежат по одному в задней и передней матке. Яичники расположены спереди и сзади от женского полового отверстия. Самцы редки. Живет М. papillatus в почве, это прожорливый хищник. В его кишке нередко можно найти остатки раз-
личных нематод, коловраток и др. Было также обнаружено, что этот мононх способен поедать личинок некоторых нематод, паразитирующих на ценных сельскохозяйственных растениях. Хищничество мононхов так активно, что ученые стали думать о возможности их использования для ограничения численности паразитических нематод растений.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 276. Мононх (Mononchus papillatus):
1 — папиллы; 2 — ротовая полость с большим онхом; 3 — пищевод; 4 — нервное кольцо; 5 — кишечник с крупными клетками; 6 — яичник; 7 — яйцо; 8 — женское половое отверстие.
Отряды маримермитида (Marimermithida) и мермитида (Mermithida)
Личинки нематод отряда маримермитид паразитируют в личиночном состоянии в морских беспозвоночных — иглокожих и приапулидах. Взрослые формы свободноживущие. Головные рецепторы в виде папилл и щетинок, амфиды, как правило, поровидные. Пищеварительная система нормального строения (в этом случае ротовая полость неразвита, пищевод цилиндрический) или редуцирована. У самцов, которые известны лишь для рода Rhaptothyreus, имеется только одна спикула. Таксономическая структура отряда неясна; пока описаны представители около десяти родов.
Значительно лучше изучены представители отряда мермитида, паразитирующие в личиночной стадии у членистоногих и реже у других беспозвоночных, обитающих в пресных водах или ведущих наземный образ жизни. Взрослые мермитиды, достигающие в длину до 50 см, ведут свободное существование. У мермитид очень толстая многослойная кутикула, обычно округленная голова, несущая сосочковидные тангорецепторы, и либо конический, либо тупоокругленный хвост. По бокам головы видны большие или средней величины амфиды. Иногда они редуцированы. Посередине головного конца, как у всех нематод, лежит ротовое отверстие, ведущее в пищевод. Паразитическое существование привело к развитию у этих нематод совершенно своеобразной организации средней кишки. У мермитид нет кишечной полости. Кишечник представлен кутикулярной трубкой, стенки которой склеротизированы (уплотнены), причем эта трубка окружена рядами плазматических клеток с крупными ядрами. Клетки заполнены запасными питательными веществами. Заднепроходное отверстие ясно развито только у самцов и служит отверстием, через которое наружу выдвигаются спикулы. Яичники длинные, вершины их светлые, в остальной части темные вследствие накопления в половых клетках (будущих яйцах) значительных количеств желтка. Развившиеся яйца выделяются наружу, в воду или землю.
Очень интересно поведение Mermis во время яйцекладки. Увлажнение земли стимулирует выход самок наружу, на поверхность почвы. Мермитида взбирается, подобно змее, на какую-нибудь травинку, совершая колебательные движения головным концом. При этом червь обращен головным концом к свету. Такая реакция объясняется наличием у мермитид глазков (род Mermis и др.). Результатом освещения лучами солнца является рефлекторное выделение яиц. У Mermis яйца покрыты оболочкой, несущей отростки, которые прилегают к скорлупке яйца, пока оно лежит в матке. При выделении яиц наружу они мгновенно распрямляются и служат тогда приспособлением для прикрепления яйца к субстрату. Насекомые проглатывают яйца вместе с растительной пищей. Попав в насекомое, личинка, вышедшая из яйца, обычно внедряется в полость тела своего хозяина, где эндоосмотически питается через кутикулярные покровы (рис. 277). В дальнейшем личинки покидают тело насекомого и переходят к свободной жизни в почве или воде (в зависимости от вида и рода мермитиды). К этому моменту у них развиваются половые органы.