В жизненном цикле Parasitylenchus iiplogenus — паразита дрозофил — чередуются две гамогенетические генерации, из которых одна полностью паразитическая, а другая имеет свободноживущие личиночные стадии. Молодые осемененные самки этих нематод перкутанно проникают в личинок насекомых.
В полости тела куколок дрозофил нематоды достигают половой зрелости и откладывают яйца, из которых развивается самцы и самки полностью паразитической генерации. Предполагают, что самцы дважды, а самки трижды линяют в яйце, после чего выходят в гемоцель насекомого. Обычно формируется 10–20 самок в генерацию. Нематоды копулируют, и самки откладывают яйца.
Личинки, вышедшие из яиц, дважды линяют (первая линька, вероятно, происходит в яйце), затем проникают в яичники мух и во время яйцекладки хозяина мигрируют во внешнюю среду. Четвертая линька нематод происходит во внешней среде. После копуляции молодые осемененные самки нематод внедряются в личинок дрозофил, а самцы погибают.
Особый интерес представляет цикл развития нематод Fergusobia curriei, паразитирующих у галлообразующих мух рода Fergusonina. У этого вида тиленхид одна генерация (партеногенетическая) паразитирует на растениях, а другая (гамогенетическая) — в насекомых. Впервые эта нематода была обнаружена в Австралии Т. Морганом (1866–1945), который обследовал галлы на цветках эвкалиптов и обнаружил, что они вызываются паразитированием личинок мух рода фергузонина и мелких нематод. Половозрелые мухи выходят из галлов и после спаривания откладывают яйца в бутоны цветков. Вместе с каждым яйцом они выделяют от 1 до 30 личинок нематод. Эмбриональное развитие мухи продолжается шесть недель. В течение этого периода личинки нематод интенсивно питаются зачатками тычинок, вызывая бурное разрастание клеток и образование галла внутри пораженного бутона. Вылупившаяся в галле личинка мухи прогрызает маленькую камеру, а личинки нематод развиваются в партеногенетических самок. Эти самки откладывают яйца в полости галла и дают начало новой гамогенетической генерации нематод. Молодые осемененные самки нематод перкутанно проникают в полость тела личинок насекомых и достигают половой зрелости к моменту завершения морфогенеза и вылета мух. В полости тела насекомых нематоды, откладывают большое количество яиц. Вылупившиеся из яиц личинки мигрируют в яичники насекомого и скапливаются в яйцекладе. Во время яйцекладки личинки нематод вместе с яйцами мух попадают в цветки эвкалипта.
Своеобразно развитие паразита шмелей Sphaerularia bombi (рис. 282). Ранней весной находящиеся в полости тела перезимовавших шмелей самки сферулярий откладывают огромное количество яиц, эмбриональное развитие которых длится 4–7 дней. Личинки выходят в полость тела хозяина, где находятся еще 8—10 дней, а затем проникают в просвет кишки шмеля и через анальное отверстие выходят во внешнюю среду (в почву). Здесь они дважды линяют и превращаются в половозрелых самцов и самок. В почве происходит и копуляция. Оплодотворенные самки проникают в хозяев — шмелей. К концу жизненного цикла у самок S. bombi разросшаяся матка выворачивается через половое отверстие наружу, образуя мешок 15 мм в длину, заполненный яйцами, который по объему превосходит тело нематоды примерно в 20 тыс. раз.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 282. Sphaerularia bombi:
слева — самка в начальной стадии выпячивания матки; справа внизу — самка с выпяченной маткой.
Отряд стронгилида (Strongylida)
У нематод, относящихся к отряду стронгилид, ротовое отверстие окружено шестью вторичными губами (реже губы редуцированы) либо особым кутикулярным образованием — радиальной короной (рис. 283). Ротовая капсула простая, охвачена тканью пищевода, который у половозрелых форм булавовидный. У самцов развиты хвостовые крылья с ребровидными сосочками; иногда бурса редуцирована. Стронгилиды паразитируют у всех групп позвоночных, кроме рыб. Жизненные циклы либо без промежуточных хозяев (прямые), либо с промежуточными хозяевами, которыми служат аннелиды и моллюски.
Нематоды семейства Strongylidae паразитируют в пищеварительном тракте многих млекопитающих, в том числе и домашних: лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Развитие нематод данного семейства идет следующим образом. Из яиц, попавших во внешнюю среду вместе с экскрементами животных, в течение первых суток выходят личинки первой стадии. При благоприятной температуре и влажности они дважды линяют и через 5–6 суток достигают инвазионности. Инвазионные личинки, попав в организм хозяина, вместе с кормом или водой проникают в толщу стенок кишечника.