поедания поросятами инвазированных дождевых червей метастронгилюсы достигают половой зрелости.
Облигатными биогельминтами, всегда развивающимися с участием промежуточных хозяев, являются и виды семейства Protostrongylidae. Однако, в отличие от метастронгилид, промежуточными хозяевами у них служат не олигохеты, а различные виды наземных моллюсков. Протостронгилиды паразитируют в легких, изредка в мозге жвачных и реже — у зайцеобразных и грызунов. Так, в легких овец и коз паразитируют ряд видов рода Protostrongylus, а также представители родов Miiellerius, Cystocaulus и др.
Рассмотрим цикл развития этих паразитов на примере Р. kochi. Самцы данного вида достигают в длину до 30 мм, самки — до 52 мм. Нематоды локализуются в мелких и средних бронхах. Самки откладывают яйца, которые дозревают в бронхах, и из большинства яиц выходят личинки. Личинки и яйца с мокротой из бронхов попадают в ротовую полость, проглатываются и через пищеварительный тракт с фекалиями выносятся наружу. Часть яиц и личинок может попасть во внешнюю среду через органы дыхания животных при кашле и чихании. При встрече с моллюском личинки проникают через кожу в ногу моллюска, где дважды линяют и достигают через 4–5 недель инвазионной стадии. Заражение овец происходит при проглатывании ими инвазированных моллюсков с кормом или водой. Уже через 24–28 ч после проглатывания дефинитивным хозяином личинки обнаруживаются в кишечной стенке овцы, через 40-120 ч — в брыжеечных лимфатических узлах, а через 2–6 суток — в легких. Полное развитие паразита в организме овец происходит за 43–47 дней. Локализуясь в легких, протостронгилиды вызывают бронхиты или пневмонию. При интенсивной инвазии патологические изменения имеют тяжелый характер и могут привести к гибели животных.
Сходным образом проходит и цикл развития Elaphostrongylus cervi, паразитирующего под кожей в фасциях мышц благородного оленя и под твердой мозговой оболочкой головного и спинного мозга пантовых оленей — маралов и пятнистых. Личинки, вылупившиеся из яиц в организме хозяев, мигрируют по малому кругу кровообращения, попадают в легкие, бронхи, глотку, проходят пищеварительный тракт и выходят во внешнюю среду. Здесь они перкутанно проникают в ногу моллюсков, где дважды в течение месяца линяют и становятся инвазионными. Заражение оленей происходит при поедании ими инвазированных моллюсков. Развитие элафостронгилов в пантовых оленях длится около 4 месяцев, а весь цикл «от яйца до яйца» — 5–7 месяцев. У пантовых оленей при элафостронгилезе наблюдаются серьезные поражения центральной нервной системы, что выражается в расстройстве координации, движениях по кругу и т. п. При интенсивной инвазии нередко наблюдается гибель зараженных животных.
Отряд оксиурида (Oxyurida)
Оксиуриды отличаются от нематод других отрядов своеобразным строением пищевода, задний конец которого снабжен особым шаровидным расширением — бульбусом. Самец, как правило, имеет две спикулы и рулек, они могут быть редуцированы. Самцы лишены хвостовых крыльев, но иногда снабжены преклоакальной присоской. Задний конец тела самок чаще всего вытянут, образуя тонкий хвост. Цикл развития большинства оксиурид происходит прямым путем, т. е. без участия промежуточных хозяев.
Наиболее известные нематоды этого отряда относятся к семейству оксиурид (Oxyuridae). Это, прежде всего, вид Enterobius vermicularis, который по-русски называется острицей, поскольку самки этого вида имеют характерный для оксиурид заостренный хвост (рис. 284). Данная нематода паразитирует в толстой и слепой кишке человека, главным образом у детей. Она вызывает раздражение и воспаление слизистой оболочки толстой кишки; ей приписывают также определенную роль в развитии воспаления червеобразного отростка слепой кишки (аппендицит). Питается острица содержимым толстой кишки, и, видимо, в ее питании большую роль играет бактериальная флора. Известно, что если человек, зараженный острицей, будет принимать 2–3 дня подряд по две таблетки биомицина (утром и вечером), то острицы гибнут. Механизм воздействия, по-видимому, сводится к тому, что биомицин способствует уничтожению бактериальной флоры толстой кишки, а это, вероятно, лишает источников питания и остриц. Следовательно, острицы стоят на очень примитивной стадии паразитизма, физиологически близкой к стадии паразитизма рабдитид.