От каких животных и когда возникли коловратки, точно не установлено. Остатки их не могли сохраниться в земле, и поэтому палеонтологический метод доказательства происхождения данных существ отпадает. Эмбриология имеет мало данных для установления родственных связей коловраток с другими организмами, тем более что эмбриональное развитие их изучено только для нескольких видов и только на партеногенетическом яйце. Развитие оплодотворенного яйца не изучено, а оно, очевидно, является первичным. Остается сравнительноанатомическпн метод. Наличие ресничного поля на брюшной стороне у примитивных коловраток и отсутствие кожно-мышечного мешка сближает их с гастротрихами, постоянство клеточных элементов и билатеральный тип дробления — с нематодами. Наличие протонефридиев, кольцевых мышц и брюшное положение рта сближает коловраток с турбел-ляриями. Таким образом, можно предположить, что много миллионов лет назад от каких-то пред-
ков ресничных червей отделились организмы, давшие гастротрих, затем отдельная ветвь пошла к нематодам и где-то между ними возникла такая форма, которая дала коловраток, по своей организации стоявших близко к современным нотомматидам. Очень возможно, что это произошло в морской песчаной литорали, где и сейчас существуют примитивные нотомматиды, очень близкие по своему строению к морским прямокишечным турбелляриям. Это не исключает возможности предполагать возникновение коловраток в морской литорали, а не в пресной воде, как это обычно считается на основании того, что в пресных водах обитает наибольшее количество видов.
Класс Киноринхи (Kinorhyncha)
К классу киноринхов принадлежит около 100 видов мелких (размером до 1 мм) животных очень своеобразного строения, которые объединяются в несколько родов. Этот класс разделяется на два отряда: циклорагиды (Cyclorhagida) и гомалорагиды (Homalorhagida). В первом отряде большинство видов принадлежит к роду Echinoderes, во втором — к близким родам Pycnophyes и Kinorhynchus (рис. 298).
Строение. Тело киноринхов разделено на метамерные, т. е. сходные по строению и расположенные друг за другом, членики — зониты. Это расчленение затрагивает только органы, связанные со стенкой тела. Первый зонит представляет собой вворачивающийся хоботок (рис. 299). Второй и третий зониты образуют замыкательный аппарат, при вворачивании хоботка прикрывающий его снаружи. Начиная с четвертого зониты туловища почти одинаковы по строению. Общее число зонитов у всех киноринхов составляет 13.
Покровный эпителий киноринхов выделяет хорошо развитую кутикулу, выполняющую функцию наружного скелета. На поверхности кутикулы, особенно по заднему краю зонитов, могут иметься микроскопические пальцевидные или волосковидные выросты. На зонитах кутикула толстая и достаточно твердая, на хоботке — более тонкая и гибкая. Зониты разделяются участками гибкой кутикулы на определенное число кутикулярных пластинок. Обычно (кроме рода Cateria) в зонитах туловища таких пластинок три: одна спинная и пара брюшных (рис. 298).
Более сложное расчленение свойственно зонитам, образующим замыкательный аппарат, который играл очень важную роль в эволюции киноринхов. У большинства циклорагид основную часть замыкательного аппарата образуют 14–16 узких треугольных плакид — кутикулярных пластинок второго зонита (рис. 298). При вворачивании хоботка они складываются над ним, как лепестки закрывающегося цветка. У некоторых других циклорагид основную роль в замыкательном аппарате играет третий зонит, две мощные боковые пластинки которого раскрываются и закрываются наподобие створок раковины (рис. 299). У представителей отряда гомалорагид небольшие брюшные пластинки (средняя и две боковые) третьего зонита придвигаются после вворачивания хоботка к широкой спинной пластинке, а 6–8 плакид, вворачиваясь вместе с хоботком, прикрывают оставшуюся между ними щель.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 298. Эхинодерес (Echinoderes, А) и пикнофиес (Pycnophyes, Б).
Слева — животные показаны с брюшной стороны, справа — со спинной, хоботок ввернут: 1 — планиды; 2 — шипики на зонитах туловища; 3 — чувствительные щетинки. Римскими цифрами отмечены номера зонитов.