⠀⠀ ⠀⠀
Таблица 60. Трохофорные личинки полихет:
1 — Harmothoe imbricata;
2 — Anaitides citrina;
3 — Nereis virens;
4 — Nepbthys ciliata;
5 — Disoma;
6 — Polydora ciliata;
7 — Chaetopteridae?
8 — Magelona papillicornis;
9 — Capitella capitata;
10 — Arenicola marina;
11 — Pectinaria koreni;
12 — Spirorbis spirorbis.
Жизненный цикл. Сопоставляя разнообразие жизненных форм взрослых полихет и их личинок, можно заметить, что группы полихет имеют разную последовательность чередования жизненных форм в жизненных циклах. Организмы, представляющие собой различные жизненные формы, на определенных фазах жизненного цикла выполняют разные функции вида: самосохранение, воспроизведение и расселение. Различают три типа жизненных циклов: пелагобентический, голопелагический, голобентический.
К пелагобентическому типу принадлежат виды полихет, у которых взрослые формы живут на дне, а личинки развиваются в толще воды. Существует несколько вариантов осуществления пелагобентического типа жизненного цикла. Первый вариант включает таких представителей, жизненный цикл которых протекает без смены поколений (метагенеза) и без проявлений заботы о потомстве. Например, представители рифообразующих полихет семейства Sabellariidae не могут размножаться бесполым путем и не проявляют заботы о своем потомстве. У этих полихет высоко развита функция самосохранения во взрослом состоянии. Она выражена в способности образовывать плотные скопления, подобные рифам. Уязвимость рифообразующих полихет очень низка. Мало таких хищников, которые смогли бы истребить огромные поселения животных, занимающих площади в сотни квадратных километров. Соответственно плотности поселений у этих полихет очень высока способность к воспроизведе-
нию. Таким образом, две главные функции вида — самосохранение и воспроизведение — у этих полихет осуществляют взрослые особи. Функцию расселения осуществляют пелагические личинки. Поскольку взрослые формы покрывают дно береговой зоны моря сплошным ковром, личинкам не удается осесть на уже занятых площадях, и они должны искать свободные места на значительном удалении от поселений взрослых. Это означает, что личинкам необходимо долго плавать и как можно дальше отплывать от поселений родительских особей. Но чем продолжительнее время пелагической жизни личинки, тем больше опасностей возникает на пути ее странствий и выше вероятность смертельного исхода при случайном попадании в неблагоприятные условия. Для компенсации высокой смертности личинок взрослые особи приобретают необычайно высокую плодовитость (до нескольких миллионов яиц от каждой самки). Второй вариант включает полихет, жизненный цикл которых совершается тоже без метагенеза, но с заботой о потомстве, распространяющейся только на ранние стадии развития личинок. Родители откладывают яйца в слизистые кладки или вынашивают яйца на своем теле в специальных выводковых камерах. Сформированные там личинки затем выходят в толщу воды и, совершив метаморфоз, оседают вблизи родительских поселений, плотность которых сравнительно невысока. Таким образом, смертность личинок снижается, как и плодовитость взрослых особей, и все функции вида осуществляются с меньшими энергетическими затратами и более гармонично. Этот вариант жизненного цикла наиболее широко распространен среди полихет и других морских донных беспозвоночных. Третий вариант жизненного цикла осуществляется без метагенеза и без заботы о потомстве, но с эпитокией, которая выражается в резком преобразовании параподиального аппарата и некоторых других систем органов. Эпитокия заканчивается синхронным выходом половозрелых особей в толщу воды, где происходит вымет гамет с такой высокой плотностью, которая необходима для полной гарантии оплодотворения максимального количества яиц. Этот вариант жизненного цикла характерен для представителей семейств Nereidae, Glyceridae и Hesionidae. Четвертый вариант жизненного цикла пелагобентического типа осуществляется с метагенезом, с заботой о потомстве и эпитокией. У некоторых видов выражен еще и полиморфизм. Например, некоторые представители семейства Syllidae ежегодно чередуют половой и бесполый способы размножения. Бесполые особи живут на дне и способны к бесполому размножению путем столонизации, которая завершается отделением цепочек особей, в будущем способных к половому размножению. Бесполые и половые особи резко отличаются друг от друга по морфологии и выполняют разные функции, необходимые для благополучного существования вида. Бесполые особи всегда остаются на дне и выполняют функцию самосохранения, так как они могут прятаться в грунте, в щелях и других укромных местах на дне моря. Половые особи приспособлены к пелагической жизни, они в большей степени подвергаются опасностям, так как ничем не защищены от хищников и других неблагоприятных условий. Но зато у них есть небольшая гарантия выжить и выполнить расселительную функцию вида. Выйдя в толщу воды, самцы и самки совершают брачный танец (рис. 323), после которого самцы погибают сразу, а самки, отложив яйца в специальную сумку, продолжают плавать и заботиться о своих малышах до тех пор, пока они не окрепнут настолько, что будут способны к самостоятельной жизни на дне моря (цв. табл. 56). Вырастив детей, самка погибает от истощения, так как она не имеет кишечника и весь период пелагической жизни не питается. Таким образом, здесь расселительная функция переходит на взрослую эпитокную фазу развития, а личинки косвенно принимают участие в выполнении этой функции, путешествуя вместе с матерью в системе морских течений. Личинки оседают на дно и превращаются в бесполые особи. Цикл замыкается. Наконец, в последнем варианте жизненного цикла происходит метагенез и про-