Развитие сложных скелетных образований сыграло большую роль и в эволюции донных (бентических) саркодовых — фораминифер. Развитие сложного и разнообразно устроенного скелета обеспечило фораминиферам биологическое процветание как в прежние геологические эпохи, так и в современной морской фауне. Наконец, относительно небольшое число видов саркодовых избрало в качестве среды обитания другие организмы и стало паразитами. В отношении сложности строения паразитические саркодовые остались на уровне голых амеб.
Подтип Жгутиконосцы (Mastigopoka)
Жгутиконосцы представляют собой очень обширную и разнообразную группу простейших организмов, широко распространенную в природе.
Строение. Характерная черта жгутиконосцев — наличие жгутиков — органоидов движения (рис. 30). Жгутики представляют собой тончайшие волосовидные выросты цитоплазмы, длина которых иногда значительно превосходит длину тела (с. 61). Активное и быстрое движение жгутиков обусловливает поступательное движение простейшего. Механизм работы жгутиков различен. В основе его лежит винтообразное движение» При помощи жгутиков организм как бы ввинчивается в окружающую жидкую среду. Число оборотов, которое совершает жгутик, сильно варьирует у разных видов. Это также зависит от условий внешней среды. Обычно жгутик совершает от 10 до 40–50 оборотов в 1 с. Число жгутиков может быть различным, чаще всего имеется лишь один (рис. 30), нередко их два (рис. 31), иногда восемь. Имеются виды, число жгутиков у которых может достигать нескольких десятков и даже сотен.
Изучение с помощью электронного микроскопа ультраструктуры жгутиков показало, что она сложна и вместе с тем обнаруживает поразительное единообразие (за единичными отклонениями). Каждый жгутик состоит из двух частей. Наружная его часть, выдающаяся в окружающую среду, является аппаратом, совершающим двигательные движения. Вторая часть жгутика — это базальное тельце, или кинетосома, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт мембраной, представляющей собой непосредственное продолжение наружной мембраны клетки.
Внутри жгутика, заполненного жидким содержимым, строго закономерно располагаются 11 фибриллей. Вдоль жрутика проходят две центральные фибрилли, берущие начало в эктоплазме от особой гранулы, которая называется аксиальной. По периферии жгутика непосредственно под мембраной проходят девять фибриллей, причем каждая из них слагается из двух тесно спаянных трубочек. Локомоторная деятельность жгутика определяется изменением конфигурации периферических фибриллей, тогда как центральные играют роль опорного аппарата.
Базальное тельце лежит в эктоплазме. Оно также окружено мембраной. По периферии кинетосомы располагаются девять фибриллей, являющихся непосредственным продолжением периферических фибриллей локомоторной части жгутика. В кинетосоме эти фибрилли становятся тройными — каждая из них состоит из трех спаянных трубочек. Центральные фибрилли в кинетосоме отсутствуют.
В отличие от саркодовых, большинство жгутиконосцев обладает более или менее постоянной формой тела. Это обусловливается тем, что наружный слой эктоплазмы образует плотную эластичную пелликулу. Однако у некоторых жгутиконосцев пелликула очень тонка, и они способны в довольно широких пределах менять форму тела, а немногие виды сохраняют даже способность образовывать ложные ножки (псевдоподии).
Как и все простейшие, жгутиконосцы имеют одно или несколько ядер.
Рис. 30. Жгутиконосец Euglena viridis:
1 — жгутик; 2 — глазное пятнышко; 3 — сократительная вакуоль; 4 — хроматофоры; 5 — ядро.
Характер питания. Среди жгутиконосцев мы встречаем поразительное разнообразие типов обмена веществ. По этому важному признаку жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным миром: у них можно наблюдать все переходы от типично растительного к животному типу питания.
Среди жгутиконосцев имеются организмы как с аутотрофным, так и с гетеротрофным типами питания, а также виды, которые сочетают в себе черты обоих этих типов обмена.