В этой группе простейших есть немало видов, приспособившихся к внутриклеточному паразитизму. Паразиты проникают внутрь клеток различных тканей хозяина, питаются, растут и развиваются за их счет.
Одной из форм глубокого приспособления споровиков к паразитизму явилась выработка сложных и разнообразных жизненных циклов, обеспечивающих заражение хозяина. По ходу циклов происходит смена разных форм размножения, ведущих, с одной стороны, к увеличению числа паразитов в данной особи хозяина, а с другой — к образованию таких стадий, которые служат для заражения новых особей хозяина.
У некоторых споровиков выработалось не только чередование различных форм размножения, но и смена хозяев, относящихся к разным видам и группам животного мира.
Многие виды споровиков приносят большой вред как возбудители заболеваний человека, домашних и промысловых животных.
В данном разделе мы ограничимся рассмотрением лишь немногих споровиков, представляющих наибольший биологический интерес или особенно большое практическое значение.
Отряд Грегарины (Gregarinida)
Грегарины — большая группа споровиков, включающая около 500 видов. Все без исключения грегарины — паразиты беспозвоночных. Наибольшее число видов их обитает в кишечнике членистоногих, в особенности часто у насекомых. Некоторые грегарины паразитируют и в других группах беспозвоночных — в кольчатых червях, иглокожих, оболочниках. Кроме кишечных грегарин, каковых большинство, имеются виды, живущие в полости тела, в органах размножения и др.
Строение. Наиболее сложно устроены грегарины, живущие в кишечнике членистоногих. На их примере мы и ознакомимся с организацией представителей этого отряда.
На рисунке 55 показано строение взрослой формы Corycella armata — грегарины из кишечника личинки жука-вертячки Gyrinus natator. Тело ее, достигающее довольно значительной длины, разделено на 3 отдела. В наиболее крупном заднем отделе помещается ядро. Этот отдел называется дейтомеритом. Впереди от него расположен протомерит. Он отделен от дейтомерита тонкой прослойкой светлой цитоплазмы, представляющей собой продолжение слоя эктоплазмы.
Рис. 55. Грегарина Corycella armata:
А — взрослая грегарина: 1 — эпимерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит; 4 — ядро; Б — эпимерит грегарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; В — грегарина, сбросившая эпимерит.
На самом переднем конце грегарины расположен эпимерит. Этот участок тела служит для прикрепления грегарины к стенке кишечника. Часто он бывает снабжен крючьями, иногда нитевидными выростами и может принимать весьма причудливую форму. На рисунке 56 изображены некоторые характерные формы эпимеритов разных видов грегарин. По достижении предельных размеров, когда у грегарины наступают процессы полового размножения, эпимерит обычно отбрасывается. Он целиком состоит из эктоплазмы.
Рис. 56. Эпимериты различных видов грегарин:
1 — Gregarina longа; 2 — Sycia inipitata; 3 — Pileocephalus heeri; 4 — Stylocephalus longioollis, 5 — Echinomera hispida; 6 — Beloides firnus; 7 — Cometoidee crinitus; 8 — Geniorhynchus monnieri.
Разделение цитоплазмы грегарин на два слоя — эктоплазму и эндоплазму — выражено всегда очень отчетливо. Наружный слой эктоплазмы образует прочную пелликулу, определяющую постоянство формы тела грегарин. У некоторых грегарин в эктоплазме найдены тонкие скелетно-опорные волоконца, еще более увеличивающие прочность наружных слоев тела. Немногие виды грегарин способны несколько менять форму своего тела, сокращаться вдоль продольной оси. У таких видов в эктоплазме, на границе с эндоплазмой, найдены сократимые волоконца — миофибриллы.
Эндоплазма грегарины, резко отграниченная от эктоплазмы, при рассматривании под микроскопом живых грегарин выглядит темно-серой. Это обусловлено наличием в эндоплазме большого количества гликогена, нередко сконцентрированного в виде мелких гранул. В этом проявляется одна из характерных особенностей многих внутренностных паразитов, тело которых богато гликогеном. Кишечные паразиты живут в среде, в которой свободный кислород присутствует в ничтожных количествах. Это затрудняет или делает невозможными дыхательные процессы, сопровождающиеся поглощением кислорода. В этих условиях паразитические организмы вынуждены искать взамен дыхания другие источники энергии. Такими источниками оказываются процессы анаэробного (без участия свободного кислорода) расщепления гликогена, процессы гликолиза. Не вдаваясь в химическую характеристику этих процессов, отметим лишь, что при этом сложная молекула гликогена распадается на более простые органические соединения (в частности, некоторые органические кислоты). Этот процесс сопровождается выделением энергии. Однако в отношении количества освобождаемой энергии на единицу массы (на моль) гликогена при окислении выделяется во много раз больше энергии, чем при гликолизе. Окисление — гораздо более «экономичный» процесс, чем гликолиз. Поэтому обычно у организмов, основным источником энергии которых являются анаэробные гликолитические процессы, в теле имеются значительные скопления гликогена. Грегарины — один из ярких примеров, иллюстрирующих это правило.