А — Henneguya acerina; Б — Ceratomyxa truncate; В — Sinuolinea dlmorpna; Г — Sphaerospora divergens; Д — Myxobolus cyprini; E — Myxobolus sp.; 1 — стрекательные капсулы; 2 — выброшенная стрекательная нить; 3 — амебоид с двумя ядрами; 4 — отростки оболочки споры.
Внутри створок в задней части споры помещается маленький амебовидный зародыш, обычно двухъядерный. На переднем конце споры (а у сильно вытянутых спор — у линии шва или на противоположных концах) помещаются две стрекательные капсулы (у немногих видов их 4–6). Стрекательная капсула представляет собой пузырек с жидкостью, имеющий собственную оболочку, внутри которого расположена скрученная спиралью длинная тонкая нить. Длина нити в несколько раз превосходит длину споры. Эта нить играет важную роль при заражении хозяина миксоспоридиями.
Развитие споры протекает сложно. На деталях его мы останавливаться не будем, укажем лишь, что в формировании каждой споры принимают
участие шесть ядер, из них два переходят в амебоиды, за счет двух формируются створки, два остальных участвуют в образовании стрекательных капсул.
Зрелые споры попадают в воду. Это совершается разными путями: у полостных миксоспоридий — через кишечник или почки, у тканевых — при разрыве цисты и образовании язв. У некоторых видов споры освобождаются лишь после смерти хозяина, как, например, у миксоспоридий, паразитирующих в хрящевой и нервной ткани. Если спора будет заглочена хозяином (рыбой), то под воздействием пищеварительных соков стрекательные нити с силой выбрасываются и внедряются в стенку кишечника. Таким путем спора прочно закрепляется в теле хозяина. После этого створки расходятся по линии шва — спора как бы раскрывается. Амебоидный зародыш выходит из споры и активно внедряется в ткани. Далее через ткани хозяина он направляется в тот орган, в котором паразитирует данный вид миксоспоридий.
Рассмотренный выше жизненный цикл миксоспоридий не имеет ничего сходного с циклами споровиков (грегарин, кокцидий, гемоспоридий). Здесь отсутствуют шизогония, гаметогенез, оплодотворение и спорогония, закономерное чередование которых столь характерно для класса споровиков. Размножение и распространение связано у миксоспоридий с образованием спор. Строение спор и их развитие совершенно иное, чем у споровиков. Очевидно, что развитие спор миксоспоридий следует рассматривать как своеобразный процесс бесполого размножения, несколько напоминающий внутреннее почкование. Имеется ли у миксоспоридий в какой-либо форме половой процесс? Вопрос этот окончательно не решен. Мы видели выше, что амебоид, заключенный в споре, обладает двумя ядрами. По наблюдениям многих авторов, по выходе амебоида из споры ядра сливаются. В этом усматривают вторично упрощенную форму полового процесса, поскольку основным моментом в оплодотворении является слияние ядер.
Миксоспоридиоз и борьба с ним. Как отмечалось, миксоспоридии — возбудители заболеваний рыб. Перечислим некоторые наиболее опасные из них.
У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селезенку.
Имеется много видов миксоспоридий (преимущественно виды родов Myxobolus и Henneguya), которые паразитируют на жабрах. Они поражают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб. При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям.
Тяжелое заболевание рыб, особенно ценных лососевых (форель, лосось), вызывает миксоспоридия Myxosoma cerebralis. Этот паразит поражает преимущественно мальков, вызывая их массовую гибель. Болезнь получила название «вертеж» форелей по характерному признаку заболевания. Myxosoma cerebralis локализуется в хрящевой ткани. При массовом заражении споры встречаются и в других органах: головном мозгу, мышцах. Особенно часто миксоспоридия локализуется в полукружных каналах, вызывая разрушение органа равновесия. Это нарушает нормальное движение.
Рыбки начинают кружиться с большой быстротой, после чего наступает период утомления. Второй характерный симптом заболевания — искривление позвоночника (рис. 69), связанное с нарушением целостности хряща позвоночника. — Кроме искривления хвостового отдела, наблюдается ненормальная темная пигментация хвоста. «Вертеж» форелей часто приводит к массовой гибели: молодых рыбок. После гибели рыбки при разложения трупа споры попадают в воду.