Инфузория туфелька имеет вакуоли, выполняющие очень важные жизненные функции — пищеварительные (о них будет сказано ниже) и сократительные. Сократительных вакуолей у туфельки две, они расположены в передней и задней трети тела. Каждая из вакуолей состоит из центрального резервуара и приводящих каналов (5–7), которые расположены радиально вокруг центрального резервуара. Цикл работы сократительной вакуоли начинается с того, что приводящие каналы заполняются жидкостью и становятся хорошо видимыми (рис. 72). Затем жидкое содержимое их изливается в центральный резервуар, сами каналы после опорожнения становятся на некоторое время невидимыми. Последний этап цикла работы сократительной вакуоли заключается в том, что жидкость из центрального резервуара изливается через особую пору в пелликуле наружу. После этого центральный резервуар на короткий срок перестает быть видимым. В это время приводящие каналы вновь начинают заполняться жидкостью и весь цикл начинается сначала. Обычно передняя и задняя сократительные вакуоли работают последовательно, как бы по очереди. Каков темп пульсации вакуолей? Какое количество жидкости выводится ими наружу? Частота сокращения сократительной вакуоли в большой степени зависит от условий внешней среды, и особенно от температуры и осмотического давления. При комнатной температуре у туфельки сократительная вакуоля проделывает весь цикл пульсации за 10–15 с. У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных.
Подсчеты показывают, что примерно за 30–45 мин у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории. Таким образом, благодаря деятельности сократительных вакуолей через тело инфузории осуществляется непрерывный ток воды, поступающей снаружи через ротовое отверстие (вместе с пищеварительными вакуолями), а также осмотически непосредственно через пелликулу. Сократительные вакуоли играют важную роль в регулировании тока воды, проходящего через тело инфузории, в регулировании осмотического давления (с. 44). Этот процесс здесь протекает в принципе так же, как у амеб, только структура сократительной вакуоли намного сложнее.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 75. Продольный разрез инфузории туфельки, в области глотки:
1 — густо расположенный ряд ресничек глотки; 2 — трихоцисты; 3 — макронуклеус; 4 — пищеварительная вакуоль; 5 — образующаяся пищеварительная вакуоль.
В течение долгих лет среди ученых, занимающихся изучением простейших, шел спор по вопросу о том, имеются ли в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой инфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы ее образованию, наблюдать не удается. После того как произойдет сокращение вакуоли — систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырек или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создается впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительной вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново. Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек.
Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на «пустом месте», а на основе предшествующего особого органоида клетки, функция которого — формирование сократительной вакуоли.
Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро. Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших. Ядерный аппарат инфузорий характеризуется дуализмом. Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер — большие, или макронуклеусы (Ма), и малые, или микронуклеусы (Ми). У инфузории туфельки имеется один макронуклеус и один микронуклеус. Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ма и Ми.