Колонии кругоресничных инфузорий бывают двух типов. У одних стебелек колонии несократим: при раздражении сокращаются лишь отдельные особи колонии, втягивая перистом, вся же колония в целом не претерпевает изменений (к такому типу колоний относятся, например, род Epistylis, Opercularia). У других (например, род Carchesium) стебелек всей колонии способен сокращаться, так как цитоплазма проходит внутри всех веточек и связывает между собой всех особей колонии. При раздражении таких колоний они сокращаются целиком. Вся колония в данной случае реагирует как единое целое.
Среди всех колониальных кругоресничных инфузорий особый интерес представляет, пожалуй, зоотамний (Zoothamnium arbuscula). Колонии этой инфузории отличаются особенной правильностью строения. Кроме того, в пределах колонии здесь намечается интересное биологическое явление полиморфизма.
Колония зоотамния имеет вид зонтика. На одном, главном стебельке колонии располагаются вторичные ветви (рис. 88). Размер взрослой
колонии 2–3 мм, так что они хорошо видны простым глазом. Живут зоотамнии в небольших прудах с чистой водой. Колонии их обычно находят на подводных растениях, чаще всего на элодее.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 88. Общий вид колонии Zoothamnium arbuscula.
На ветвях колонии множество мелких особей и крупные особи-расселительницы (макрозоиды).
Стебельки колонии зоотамния обладают сократимостью, так как сократимая цитоплазма проходит через все ветви колонии, за исключением базальной части главного стебелька. При сокращении, которое происходит очень быстро и резко, вся колония собирается в комочек.
Для зоотамния характерно строго закономерное расположение ветвей. К субстрату прикрепляется один главный стебелек. От верхней части его в плоскости, перпендикулярной к стебельку, отходит девять главных ветвей колонии, строго закономерно расположенных друг относительно друга (рис. 89, 6). От этих ветвей отходят вторичные веточки, на которых сидят отдельные особи колонии. На каждой вторичной веточке может быть до 50 инфузорий. Общее количество особей в составе колонии достигает 2–3 тыс.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 89. Развитие и строение колонии Zoothamnium at buscula:
1–4 — последовательные стадии развития (2-, 4-, 8-, 16-клеточные стадии); 5 — небольшой участок колонии с микрозоидами и двумя макрозоидами (один макрозоид в начале роста, второй выросший, готовый к отделению от колонии); 6 — схема расположения девяти ветвей колонии (видны места образования макрозоидов).
Большая часть особей колонии по строению напоминает небольших одиночных сувоек, размером 40–60 мкм. Но кроме мелких особей, которые называются микрозоидами, на взрослых колониях, примерно на середине главных ветвей развиваются особи совершенно другого вида и размера (рис. 89, 5). Это крупные шаровидные особи диаметром 200–250 мкм, превосходящие по массе объем микрозоида в сотню и более раз. Крупные особи получили название макрозоидов. По строению они существенно отличаются от мелких особей колонии. Перистом у них не выражен: он втягивается внутрь и не функционирует. Макрозоид с самого начала развития из микровоида перестает самостоятельно принимать пищу. У него отсутствуют пищеварительные вакуоли. Растет макрозоид, очевидно, благодаря веществам, поступающим через цитоплазматические мостики, соединяющие между собой всех особей колонии. В участке тела макрозоида, которым он прикрепляется к стебельку, имеется скопление особых зернышек (гранул), которые, как увидим, в его дальнейшей судьбе играют существенную роль. Что же представляют собой эти крупные шаровидные макрозоиды, какова их биологическая роль в жизни колонии зоотамния? Макрозоиды — это будущие бродяжки, из которых развиваются новые колонии. Достигнув предельного размера, макрозоид развивает венчик ресничек, отделяется от колонии и уплывает. Его форма при этом несколько меняется: из шаровидного он становится коническим. Через некоторое время бродяжка прикрепляется к субстрату всегда той стороной, на которой расположена зернистость. Сразу же начинается образование и рост стебелька, причем на построение стебелька затрачиваются гранулы, которые локализованы на заднем конце бродяжки. По мере роста стебелька зернистость исчезает. После того как стебелек достигнет окончательной, характерной для зоотамния длины, начинается ряд быстро следующих друг за другом делений, ведущих к образованию колонии. Деления эти совершаются в строго определенной последовательности (рис. 89). Обратим внимание, что во время первых делений бродяжки зоотамния при развитии колонии у образующих особей перистом и рот не функционируют. Питание начинается позже, когда молодая колония состоит уже из 12–16 особей. Таким образом, все первые стадии развития колонии осуществляются исключительно благодаря запасам, которые образовались в теле макрозоида в период его роста и развития на материнской колонии. Существует бесспорное сходство между развитием бродяжки зоотамния и развитием яйца у многоклеточных животных. Это сходство выражается в том, что развитие в обоих случаях осуществляется с использованием ранее накопленных запасов, без поступления пищи из внешней среды.