По определению нейрофизиологов, анализирующих пластические изменения в мозге (Конорски, 1970; Котляр, 1986), пластичность — это относительно устойчивые функциональные изменения в системах нейронов, которые по длительности превышают время обычных синаптических процессов и определяют эффективность и направленность межнейронных связей.
Это достаточно формальное определение показывает, что изменения ответа системы при повторном действии стимула можно описать на языке математики.
3.2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности
Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основные категории: неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. О. Меннинг (1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обучение» (см. 3.4.5). Приводим систематизированный перечень этих феноменов (по данным разных авторов).
Классификация включает некоторые сведения об элементах рассудочной деятельности, которым посвящена основная часть пособия. Ряд авторов выделяют в своих книгах раздел «Complexcognition», который соответствует разделу «Когнитивные процессы» настоящей главы, а также содержанию ряда следующих глав, где рассматривается формирование у животных понятий, усвоение языков-посредников и т. д.
Для изучения механизмов обучения нередко используют различные модели, в том числе так называемые клеточные аналоги обучения или процесс посттетанической потенциации (см. гл. 9 и, например: Шеперд, 1987). Классификация форм обучения и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций О. Меннинга (Manning, Dawkins, 1992), ~ Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др.].
> Неассоциативное обучение:
— привыкание. > Ассоциативное обучение:
— классические условные рефлексы;
— инструментальные условные рефлексы. > Когнитивные процессы:
— латентное обучение;
— выбор по образцу;
— обучение, основанное на представлениях о:
^ пространстве;
^ порядке стимулов;
^ времени ';
^ числе. — элементарное мышление 2.
Далее рассматриваются основные формы обучения, приведенные в схеме классификации.
Неассоциативное обучение (привыкание) заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.
Изначально любой раздражитель (стимул), действующий на органы чувств животного, вызывает у него соответствующую ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и др., у моллюсков — втягивание жабр и т. д. При повторном систематическом предъявлении того же стимула реакция постепенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т. е. происходит привыкание к раздражителю. Так, например, только что установленное в огороде чучело распугивает птиц, однако с течением времени их страх ослабевает и они перестают реагировать на этот предмет.
' Обширный экспериментальный материал по восприятию и оценке животными параметров времени в книге не затронут, поскольку эти вопросы практически не имеют прямой связи с проблемой мышления животных.
2 Классификация видов мышления животных рассматривается в главе 4.
Привыкание — наиболее примитивная форма обучения, отчетливо выраженная даже у низших организмов — беспозвоночных животных. Его успешно исследуют на имеющих простую нервную систему кишечнополостных, червях, моллюсках, насекомых. Для изучения привыкания используются также модельные системы — так называемые клеточные аналоги привыкания или срезы мозга.
Более строго привыкание определяют как снижение вероятности появления реакции или уменьшение интенсивности при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в ЦНС, а не адаптацией рецепторов или утомлением.
Применение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю, и угасшая было реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается. Для привыкания характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращается. Более подробные сведения о свойствах процесса привыкания можно найти в учебниках Кэнделла (1987), Шеперда (1987) и Эккерта и др. (1991).