Если же в процессе расхождения популяций преобладал клональный отбор, то и уровень полиморфизма, и генетические различия между популяциями должны быть распределены по геному более равномерно.
Авторы отсеквенировали геномы 13 бактерий из популяции L и семи особей из популяции S. Сравнение геномов подтвердило первую версию: в недавней эволюции двух бактериальных популяций явно преобладал отбор на уровне отдельных генов. Следовательно, имел место интенсивный ГПГ между родственными микробами. Вот некоторые факты, на которых основан этот вывод.
Обнаружено 725 нуклеотидных позиций, в которых у микробов L всегда стоит какой-то один нуклеотид, а у микробов S — другой. Эти 725 позиций назвали «экоснипами» (ecoSNPs[42]), поскольку именно они, скорее всего, отвечают за приспособление к различающимся условиям. Экоснипы не рассеяны по геному хаотически, а сгруппированы в 11 кластеров. Внутри каждого кластера хотя бы у одной из двух популяций наблюдается пониженный уровень полиморфизма, что свидетельствует о недавнем действии положительного отбора.
Все прочие SNP (полиморфные нуклеотидные позиции), в числе 28 744 штук, равномерно рассеяны по геному и варьируют сходным образом и у L-экотипа, и у S-экотипа. Например, в какой-то позиции нуклеотид Ц может стоять у шести, а нуклеотид Г — у семи бактерий L, тогда как в популяции S нуклеотид Ц обнаружен у трех бактерий, а Г — у четырех.
Это соответствует предположению о том, что отбор в сочетании с ГПГ распространял отдельные участки ДНК с удачными мутациями, а не целые геномы. При этом в остальных участках генома сохранялся исходный полиморфизм, имевшийся у предковой популяции.
Другой важный вывод состоит в том, что генетический обмен между популяциями в последнее время происходит редко по сравнению с обменом внутри популяций. В прошлом, когда популяции еще не окончательно разошлись по экологическим нишам, межпопуляционный обмен происходил чаще.
Модель экологической дифференциации двух популяций морской бактерии Vibrio cyclitrophicus. Тонкие белые и черные стрелки символизируют внутри- и межпопуляционный ГПГ. Толстые стрелки показывают появление (в результате мутации или ГПГ) адаптивных аллелей, облегчающих жизнь в двух разных местообитаниях. Из Shapiro et al., 2012.
Стало быть, пора пересмотреть некоторые устоявшиеся представления. Во-первых, выясняется, что на генетическом уровне эволюционные процессы у прокариот с их ГПГ и эукариот, размножающихся половым путем, различаются не так уж сильно. В обоих случаях отбор идет в основном на уровне отдельных фрагментов ДНК, а не целых геномов.
Во-вторых, стало ясно, что генетический обмен между родственными микробами (представителями одной и той же популяции) идет очень активно, фактически выполняя ту же функцию, что и половой процесс у высших организмов. При этом важнейшую роль играет гомологичная рекомбинация, благодаря которой заимствованные гены не добавляются к уже имеющимся, а заменяют собой свои «старые версии».
В-третьих, высокая частота внутрипопуляционного ГПГ по сравнению с межпопуляционным говорит о том, что у бактерий, приспосабливающихся к разным экологическим нишам, формируется частичная репродуктивная изоляция — совсем как у высших организмов в процессе симпатрического видообразования (см. главу 6). Эта изоляция основана не только на том, что микробы с разными адаптациями живут в разных местах и поэтому редко встречаются, но и на том, что по мере накопления нуклеотидных различий снижается вероятность гомологичной рекомбинации. По-видимому, прокариот все-таки нельзя считать «единым сверхполиморфным видом» (как предлагали некоторые теоретики, исходившие из предположения, что микробы обмениваются генами с кем попало независимо от степени родства). У прокариот, как и у высших организмов, могут существовать частично изолированные популяционные генофонды.
42