Пунктуализм принял и другое положение Гольдшмидта — о полном разобщении микро- и макроэволюции, которое теперь именуется разрывом Гольдшмидта (Gould, 1982а. Р. 137), или главным положением теории прерывистого равновесия (Maynard Smith, 1982. P. 126). Считается, что Гольдшмидт предугадал прерывистое видообразование и его кладистический характер.
Действительно, принцип разобщенности микро- и макроэволюции в начальном варианте «прерывистой» концепции — основной, определяющий ее структуру и само содержание. Обосновывается он, как и в свое время Гольдшмидтом, приведением в действие в случаях микро- и макроэволюции различных типов изменчивости и механизмов ее осуществления. Макроэволюционное значение внутривидовой изменчивости и полиморфизма, как правило, отрицается[32]. К природе изменчивости и генетике видообразования вообще проявляется особый интерес. Но одним фактором изменчивости дело не ограничивается. При объяснении макроэволюции не менее важен отбор, только он перенесен на другие уровни организации.
Один из веских доводов за разобщенность микро- и макроэволюции — зависимость их темпов от разных причин, подмеченная многими специалистами. Вспомним основополагающую работу Симпсона (1948). В ней ясно показано, что ни одна из причин, обычно определяющих темп микроэволюции, на скоростях макроэволюции не сказывается. Можно привести показательный пример. Род дрозофилы, появившийся в эоцене, хотя и представленный многочисленными видами (с вымершими — более двух тысяч), несмотря на быструю смену генераций и высокую насыщенность популяций мутациями, так и не дал нового рода, тогда как у хоботных, размножающихся на несколько порядков медленнее и едва ли столь насыщенных мутациями, за то же геологическое время сменилось несколько родов. Следовательно, макроэволюция у хоботных проходила в несколько раз быстрее, чем у дрозофил.
Как свидетельствуют данные палеонтологии, темпы макроэволюций зависят от таких показателей, как размер популяции, частота видообразования, изменение общей биоценотической обстановки. Отсюда закономерен вывод, что различие причин, от которых зависят темпы микро- и макроэволюции, говорит об отличии на этих уровнях движущих сил эволюции.
Основной вклад в разработку механизмов возникновения высших таксонов и макроэволюционных направлений (trends) внес Стэнли. Его эволюционная концепция, первоначально сжато изложенная в книге (Stanley, 1979), органично вошла в модель прерывистого равновесия Гулда—Элдриджа.
По мнению Стэнли, имеются три источника макроэволюции: 1) филогенетический дрейф; 2) направленное видообразование; 3) отбор видов. Филогенетический дрейф — случайный процесс, аналогичный генетическому дрейфу в популяциях. Его содержание составляют стохастические флуктуации. При нем направление видообразования также случайно. Как было показано на моделях, проверенных на компьютерах (Raup, Gould, 1974), этот тип эволюции способен создавать филогенетическую направленность только в маленьких кладах, подобно тому как генетический дрейф проявляет свою эффективность в малых популяциях..
Направленное видообразование, как и процесс мутационного давления в популяциях, — тенденция ряда последовательных событий квантового видообразования направлять эволюцию филума в одном адаптивном направлении. Одним из авторов данной макроэволюционной концепции и ее горячим приверженцем является Грант (Grant, 1963). При этом типе макроэволюции также доминирует случайность.
Но самым главным способом осуществления макроэволюции, ответственным за формирование устойчивых направлений филогенеза, Стэнли провозглашает отбор видов. Это простая, стройная и очень широкая концепция, логично достраивающая теорию Дарвина на надвидовом уровне.
Стержневая идея концепции: направления макроэволюции возникают, но не в результате филетической эволюции под действием длительно не меняющегося вектора естественного отбора, как обычно полагают, а благодаря отбору среди генеалогических линий. Они оказываются продуктом дифференциального выживания части видов из их общего числа, возникшего в краткие периоды видообразования. Сами виды выступают как сырой материал макроэволюции, и лишь отбор определяет, кому из них суждено внести лепту в непрерываюшуюся нить жизни филума. Одобряя эту концепцию, Гулд пишет, что макроэволюция «есть аккумулированный кладогенез, профильтрованный через направляющую силу отбора видов — райтовский высокого уровня аналог естественного отбора» (Gould, 1982а. Р. 139).
Воспроизведем данные, иллюстрирующие механизмы, создающие макроэволюционные направления в «прерывистой» модели и аналогичные механизмы, порождающие микроэволюционные явления (Stanley, 1979).
32
Исключение составляет точка зрения Стэнли, частично допускающего видообразование через полиморфизм и точковые мутации (Stanley, 1979. Р. 172–178).