У собак, живущих на улице, наблюдаются сезонные изменения в структуре кожного покрова. Зимой утолщается эпидермис, особенно его роговой слой, улучшающий термоизоляцию кожи.
Эпидермис
Эпидермис — самый поверхностный слой кожи. Он представлен плоским ороговевающим эпителием. Интересно отметить, что у собак он довольно тонок (12–45 мкм) и состоит из относительно малого количества слоев клеток. У человека толщина эпидермиса колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. У собаки эпидермис такой потому, что первую защитную функцию от внешних воздействий выполняет волосяной покров. Характерно, что у человека самый тонкий эпидермис (до 170 мкм) расположен на волосистой части головы. Однако, несмотря на относительную тонкость этого слоя у собаки, он вполне успешно выполняет все свои функции.
Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в пять основных слоев: базальный (мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.
Мальпигиев, или базальный, слой
Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие мальпигиев, или базальный, слой. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8–10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные эпителиоциты и меланоциты — пигментные клетки.
Родоначальники эпидермальных клеток — базальные эпителиоциты делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Между собой они соединяются десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами. Среди базальных эпителиоцитов присутствуют стволовые клетки, образующиеся при их делении дочерние клетки специализируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом, базальный слой играет роль росткового слоя, благодаря которому происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях. При нормальном функционировании базального слоя раны на коже заживают без образования рубцов.
Меланоциты представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов — черных и коричневых эумеланинов и желтых и красных феомеланинов, обусловливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Предшественники пигментных клеток — меланобласты — образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в меланоциты и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые меланосомами, транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения. Показано также, что меланин, обладая антиокислительными свойствами, играет важную роль в химической защите клеток кожи.
1 — отростки меланоцита, 2 — комплекс Гольджи, 3 — премеланосомы, 4 — меланосомы, 5 — базальная мембрана эпидермиса
1 — нуклеофугальный, 2 — нуклеопетальный, 3 — безотростковый, 4 — многоядерный
1 — клетка нервного валика, 2 — меланобласты, 3 — незрелые меланоциты, 4 — эпидермальные меланоциты, 5 — дермальные меланоциты
Шиповатый слой
Над клетками базального слоя располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. В отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек), у собаки он развит слабо и охватывает всего 2–6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10–16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток — десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно-слизистой кайме.
Глубокий, или герминативный, слой
В остальных частях кожного покрова базальный и шиповатый слои объединяются под названием глубокий, или герминативный, слой. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в нем определяется, помимо механических и химических факторов, еще и другими, такими как свет, периодичность выделения гормонов, стадия полового цикла и др. Кроме того, в глубоком слое имеются клетки, выделяющие специфические клеточные антигены и участвующие таким образом в первичном иммунном ответе.
Зернистый слой
Лежащий ближе к поверхности зернистый слой состоит из трех-четырех слоев сравнительно плоских, активно функционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никакого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18–20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.
Блестящий слой
Следующий, блестящий, слой также состоит из плоских клеток, в которых ядра постепенно гибнут, а цитоплазма диффузно пропитывается белковым веществом — элеидином. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Благодаря этому под микроскопом он выглядит в виде блестящей полосы. Отсюда и название слоя. В эпидермисе общего кожного покрова собаки блестящий слой в основном отсутствует. Он есть только в эпидермисе таких частей тела, как носовое зеркало и мякиши лап.
Перемещаясь к поверхности кожи, клетки утрачивают способность делиться, приобретают все более уплощенную форму и ороговевают, образуя мертвый наружный — роговой слой.
В переходной области между зернистым и роговым слоем находится барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды.
Роговой слой
Роговой слой состоит из нескольких десятков слоев ороговевших клеток — роговых чешуек. У животных с густой шерстью роговой слой не очень толстый. Так, у собаки насчитывается всего 20–50 рядов чешуек. Общая же толщина этого слоя составляет 5–15 мкм. Чешуйки содержат роговое вещество — «мягкий» кератин и пузырьки воздуха. Рыхлая основа рогового слоя пропитывается секретом кожных желез и представляет собой жировую пленку с полностью ороговевшими чешуйками.