То, что Рамон-и-Кахаль, изучая под микроскопом ограниченные множества нейронов, сумел представить, как работает вся нервная система, можно назвать экстраординарным проявлением научной интуиции. В 1906 году Гольджи и Рамон-и-Кахалю присудили Нобелевскую премию по физиологии и медицине: Гольджи – за его метод окраски, а Кахалю – за выяснение с помощью этого метода принципов строения и работы нейронов. Поразительно, но сделанные Рамон-и-Кахалем в 1900 году выводы считаются верными и по сей день.
Тайный язык нейронов
Чтобы обрабатывать информацию и тем самым определять поведение организма, нейроны должны взаимодействовать с другими нейронами и остальными клетками тела. Это необходимое условие для правильной работы мозга. Но как же нейроны разговаривают друг с другом? Ответить на этот вопрос удалось не сразу.
Эдгар Эдриан, пионер электрофизиологических исследований нервной системы и нобелевский лауреат 1932 года по физиологии и медицине, в 1928 году обнажил один из множества малых нервов – пучков аксонов – в шее пребывающего под наркозом кролика. Затем он удалил из нерва все аксоны, кроме двух-трех, и подключил электрод к оставшимся. Всякий раз, когда кролик делал вдох, Эдриан наблюдал всплеск электрической активности. Подключив к электроду громкоговоритель, он услышал частые щелчки, напоминающие передачу кода Морзе. Эти щелчки были электрическим сигналом, потенциалом действия, фундаментальным элементом нейронного общения. Эдриан слушал язык нейронов… Но что генерировало потенциалы действия, которые слушал Эдриан? Внутренняя поверхность мембраны, окутывающей нейрон вместе с его аксоном, заряжена относительно внешней поверхности отрицательно. Слабый отрицательный заряд возникает из-за неравномерного распределения ионов – электрически заряженных атомов – по поверхностям клеточной мембраны. В итоге каждый нейрон представляет собой крошечную батарейку, запасающую электричество, которое можно высвободить в любой момент.
Когда нейрон возбуждается – под действием фотона, звуковой волны или других нейронов, – на его поверхности открываются микроскопические ворота, называемые ионными каналами, которые позволяют ионам перемещаться через мембрану в ту или иную сторону[8]. Свободный ток ионов изменяет электрическую полярность клеточной мембраны, обращая заряд внутри нейрона с отрицательного на положительный и высвобождая электрическую энергию нейрона.
Быстрая разрядка заставляет нейрон генерировать потенциал действия. Этот электрический сигнал стремительно распространяется по нейрону, от тела клетки к кончику аксона. Когда ученые говорят, что нейроны какой-то области мозга активны, они имеют в виду, что эти нейроны “стреляют” потенциалами действия. Все, что мы видим, слышим, осязаем и думаем, начинается с крошечных всплесков электрической активности, прокатывающихся с одного конца нейрона до другого.
Далее Эдриан записал электрические сигналы отдельных аксонов зрительного нерва жабы. Он усилил сигналы таким образом, чтобы их в виде двухмерного графика смогла отобразить одна из ранних моделей осциллографа. Так Эдриан открыл, что потенциалы действия отдельно взятого нейрона довольно стабильны по величине, форме и продолжительности – это всегда одинаково небольшие всплески напряжения. Эдриан также обнаружил, что нейрон отвечает на стимулы по принципу “всё или ничего”: либо генерирует полномасштабный потенциал действия, либо не генерирует никакого. Единожды возникнув, потенциал действия без ослабления проходит от дендритов принимающей клетки к ее телу, а затем по аксону до синапса. Довольно любопытно наблюдать за этим, скажем, у жирафа, чьи нейроны протягивают свои аксоны на несколько метров – от спинного мозга к мышцам стоп.
Поскольку потенциалы действия – это события из разряда “всё или ничего”, возникает два интересных вопроса. Во-первых, как нейрон, реагирующий на сенсорные стимулы, сообщает об их интенсивности? Как он отличает легкое касание от сильного удара, а приглушенный свет от яркого? Во-вторых, используют ли нейроны, передающие информацию от разных органов чувств – зрения, осязания, вкуса, обоняния и слуха, – разные типы сигналов?
Эдриан обнаружил, что нейрон сообщает об интенсивности стимула, меняя не силу или продолжительность потенциалов действия, а частоту их генерации. Слабый стимул заставляет клетку дать лишь несколько редких “залпов”, тогда как сильный провоцирует “стрельбу” высокочастотными очередями. Более того, Эдриан научился определять длительность стимуляции по продолжительности генерации потенциалов действия (рис. 1.5).
8
Направление зависит от градиента концентрации ионов. Например, ионов натрия (они заряжены положительно) в невозбужденной клетке гораздо меньше, чем снаружи, потому при открытии натриевых каналов эти ионы устремятся внутрь клетки и на какое-то время изменят внутренний отрицательный заряд на положительный, абсолютная величина мембранного потенциала уменьшится (мембрана деполяризуется) – родится