Схематическое изображение физиологической и экологических кривых развития сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)
Почти во всех проведенных до сих пор исследованиях случаев конкуренции было отмечено, что ее действие способствует отклонению экологического оптимума от физиологического и что наличие вида в естественных природных условиях редко определяется непосредственно факторами местообитания. Последние обусловливают распространение растений лишь косвенно, меняя возможности проявления конкуренции. Большие различия, существующие между потенциальными и фактическими ареалами многих видов, объясняют, почему часто рискованно делать выводы об экологических особенностях того или иного вида, исходя из его распространения.
Опыление растений животными и распространение растений
Как уже упоминалось, современная флора Земли представлена в основном цветковыми (покрытосеменными) растениями; из них же главным образом состоят и растительные сообщества. А цветки большинства видов покрытосеменных опыляются с помощью животных. Поэтому между зоофильными видами растений и животными-опылителями, естественно, устанавливаются тесные взаимоотношения. Тот или иной зоофильный вид встречается только там, где имеются соответствующие животные-опылители.
Опубликовано множество работ о причинах посещений цветков животными, о самих таких животных, о взаимной приспособленности цветков и опылителей и т. д. Появилась даже специальная отрасль биологии — биология цветения. Однако мы по-прежнему знаем очень мало о том, каким образом зоофилия влияет на распространение растений, то есть на формирование ареалов отдельных их видов.
Крайне специфичные взаимные приспособления растений и животных-опылителей, особенно если взаимосвязь устанавливается на видовом уровне (вид растения — вид опылителя), обнаруживаются, по-видимому, не очень часто. Так, цветки некоторых орхидей настолько специализированы, что опыление может быть произведено лишь очень немногими насекомыми. К числу видов, чьи крайне ограниченные ареалы, вероятно, связаны с областями распространения насекомых, опыляющих растения этих видов, относится встречающаяся на Мадагаскаре орхидея Angraecum sesquipetale, цветки которой имеют шпорцы длиной до 20 см. То же можно сказать и о североамериканских видах юкки (Yucca), опыляющихся разными видами моли рода Pronuba. Юкку нитчатую (Yucca filamentosa), нередко культивируемую у нас в качестве декоративного растения, опыляет Pronuba yuccasella, юкку коротколистную (Yucca brevi folia) — моль Pronuba synthetica и т. д. Поскольку размножение этих видов моли зависит от юкк так же, как и размножение юкк зависит от моли, нелегко решить, какой из партнеров — растение или животное — влияет на распространение другого. У инжира, или фиги (Ficus carica), выявлена столь же непосредственная и взаимная зависимость от насекомого-опылителя — осы-орехотворки (Blastophaga grossorum).
Юкка (Yucca) в естественном местообитании в пустыне Мохаве Heliconia — растение из семейства банановых, нередко встречающееся (Калифорния)в тропиках и опыляющееся с помощью птиц
В тропиках и субтропиках немаловажную роль в опылении растений играют птицы. Насчитывается примерно 2000 видов птиц, посещающих цветки; число опыляющихся с помощью птиц (орнитофильных) видов растений также весьма велико. Глазные птицы-опылители, обитающие в Старом Свете, — нектарницы (Nectariniidae). Они встречаются в Африке до южной границы Сахары, в Азии — до Ирана, западного Пакистана и южного Китая, а также в Австралии, Новой Зеландии и на архипелагах Тихого океана до Соломоновых островов. Северная граница распространения этих медососов[7] примерно соответствует таковой многих орнитофильных растений, таких, как виды родов банан (Musa), гибискус (Hibiscus), эритрина (Erithrina), ремнецветник (Loranthus), шерстяное дерево (Bombax) и т. д., так что связь между распространением этих растений и опыляющих их птиц вполне вероятна. Но и здесь остается невыясненным, какой из партнеров ограничивает распространение другого. То же можно сказать и о растущем в Палестине полупаразитном виде Loranthus acaciae из семейства ремнецветниковых, который встречается значительно севернее, чем другие растения, опыляемые птицами, и связан с распространением медососа Cinnyris osae[8].
7
Орнитологи различают два семейства воробьинообразных птиц, питающихся нектаром и переносящих пыльцу с цветка на цветок: медососовые (Meliphagidae) и нектарницевые (