И выходит, что групповой отбор просто так не заметить. Нужна особая методика. Во-первых, определить подходящие группы – пункт, к которому я вернусь позже. Во-вторых, сравнить приспособленность особей внутри групп. В-третьих, сравнить приспособленность групп внутри популяции. Наконец, объединить эти результаты для того, чтобы выделить общий итог. Если применить эти процедуры к нашему примеру, получаем, что стаи – это группы, дозорные менее приспособлены, чем молчуны в рамках стай, но стая, где больше «крикунов», приспособлена лучше «молчаливой». Когда различие между группами столь разительно, как в моем примере (один «крикун» в первой группе и девять во второй), групповой отбор явно служит мощнейшей эволюционной силой, а поведение, выраженное в предупреждающих криках, развивается вопреки тому, что шансы пройти отбор у «крикунов» ниже в любой группе[4]. Однако вся эта ясность пропадает, если усреднить приспособленность особей по всем группам. В этом случае наше заключение остается верным: у птиц развивается способность издавать предупреждающий крик. Но в силу чего? Где обретается преимущество в приспособленности? Особи превосходят друг друга внутри своей группы? Или одна группа превосходит другую? Вот этого мы и не можем сказать – а ведь это и есть то самое различие, которое нам требуется определить, если предупреждающие крики и правда развиваются благодаря групповому отбору! Если мы определим «индивидуальный отбор» в терминах средней приспособленности по всем группам, а не внутри отдельных групп, мы просто лишаем групповой отбор права на существование. И что у нас в итоге? Пустой и бессодержательный термин «индивидуальный отбор» – для «всего, что эволюционирует». Вот так некоторые сперва включают групповой отбор в определение индивидуального, а потом на основе этой расширенной формулировки возражают против группового отбора. Эллиот Собер и я называем такой подход «ошибкой усреднения»[5].
По большей части на этом заблуждении и был основан отказ от концепции группового отбора в 1960-х годах. Вердикт был таким: отбор внутри групп неизменно сильнее межгруппового. Но теории, вытеснившие концепцию группового отбора, тем не менее признавали существование групп. И как могли они его не признать, если социальные взаимодействия почти неизменно происходят в группах, уступающих по размерам общей популяции? И прежде чем мы продолжим, необходимо обратиться к важнейшему вопросу: как именно в эволюционных моделях социального поведения определяются группы?
Методика, позволяющая выявить групповой отбор, требует дать однозначное определение группы. На первый взгляд это дело безнадежное. Те биологи, которые на заре развития дисциплины некритично размышляли о «благе группы», видели адаптивные группировки везде. С одной стороны спектра – птичьи стаи, муравьиные колонии, косяки рыб; с другой – целые виды и экосистемы. Группы, рассматриваемые нынешними сторонниками концепции многоуровневого отбора, лишь немногим менее разнообразны. Но все же о самом этом разнообразии имеет смысл говорить только при рассмотрении множества несходных фенотипических характеристик. Если изучать эволюцию отдельного свойства, границы группы намного яснее.
Давайте вновь начнем с нашего проверенного примера с птицами, прежде чем вывести общее правило. Почему птичьи стаи казались столь удобными группами для эволюции способности к предупреждающим крикам? Потому что ради примера мы приняли как данность то, что хищник грозит всем в стае – и крик любой птицы в стае тоже слышен всем. Издаваемый крик меняет приспособленность в стае – но на другие стаи совершенно не влияет. А если хищник атакует сразу несколько стай? Если все они слышат крик? Тогда нам придется менять определение группы! А если крик слышит лишь ближайшая птица, а не вся стая? Да, снова менять! Определение группы так сильно увязано с особенностями фенотипического признака именно потому, что мы стараемся предсказать его эволюцию. Если он представляет собой несоциальное поведение, меняющее лишь приспособленность особи, зачем нам группа? Но если этот признак становится поведением социальным, тогда приспособленность индивида определяется не только его собственной характеристикой, но еще и свойствами других индивидов, с которыми он взаимодействует. Эти индивиды составляют группу, которую требуется точно определить – и тем самым исчислить приспособленности, определяющие итог эволюции[6].
4
Пример показывает: если взглянуть на популяцию в целом, то по прошествии краткого срока птицы начинают подавать предупреждающие крики все чаще. Чтобы понять, разовьется ли такое поведение в ходе долговременной эволюции, требуется больше информации. Если группы все время остаются изолированными друг от друга, преимущество, обеспечиваемое эгоизмом на локальном уровне, будет способствовать его распространению внутри каждой группы и сведет альтруистическое поведение на нет. Должен быть некий смысл, благодаря которому группы состязаются друг с другом, стремясь сформировать новые группы; впрочем, соперничество групп не обязательно должно быть прямым. Кроме того, формирование новых групп должно заключать в себе механизм, создающий среди групп необычайно сильную изменчивость, как это и показано в примере. Об этих элементах в широком плане говорят как о «структуре популяции», а более широко эта тема раскрыта в следующей работе: Sober and Wilson 1998.
5
Средняя приспособленность по всем группам может быть полезным параметром во многих контекстах, но приводить ее как пример, свидетельствующий против группового отбора – это в большинстве случаев неверно. Впрочем, поскольку основные теоретические системы взглядов, усредняющие приспособленность по всем группам, были разработаны специально как альтернатива концепции группового отбора (напр., теория совокупной приспособленности, эволюционная теория игр, теория эгоистичного гена), ошибка усреднения очень часто приводит к путанице в эволюционных исследованиях.
6
Некоторые социальные группы имеют четко очерченные границы, другие – нет. Резкие границы существуют для людей, проживающих в многоквартирных домах, или для паразитов в организме-носителе, но таких границ нет ни для соседей по району, ни для полевых цветов. Впрочем, во всех таких случаях социальные взаимодействия локализованы и оказывают влияние на приспособленность малой субпопуляции. Именно локализованная природа таких взаимодействий и нечеткость границ составляют основу теории многоуровневого отбора.