ТРГ – нейрогормон, который синтезируется в медиальных нейронах паравентрикулярного ядра гипоталамуса и контролирует выработку гормонов щитовидной железы. ТРГ достигает передней доли гипофиза через портальную систему гипофиза и вызывает высвобождение тиреотропного гормона гипофизарными «тиреотропными» клетками[151]. Он экспрессируется во многих органах человеческого тела, включая волосяной фолликул, и выполняет регуляторные функции в пигментной системе.
Волосяные фолликулы кожи головы человека являются одним из экстрагипоталамических источников продукции ТРГ. Нейрогормон ТРГ продлевает активный рост волос (фазу анагена), стимулирует формирование стержня волоса, экспрессию кератинов волос и пролиферацию кератиноцитов матрикса волос. Кроме того, этот гормон стимулирует апоптоз кератиноцитов матрикса[152][153][154].
ТРГ оказывает следующее влияние на пигментацию волос человека.
• Стимулирует транскрипцию гена тирозиназы, что приводит усилению синтеза меланина и образованию меланосом[155][156].
• Передает сигналы через рецептор MC-1*, который в большом количестве экспрессируется в волосяном фолликуле[157][158][159].
• Стимулирует работу внутрифолликулярного ПОМК. Это усиливает внутрифолликулярную продукцию АКТГ, который связывается с рецепторами MC-1R и MC-2R в волосяном фолликуле[160].
• Стимулирует процессинг внутрифолликулярного β-эндорфина, а этот продукт ПОМК уже может стимулировать пигментацию волосяного фолликула человека[161].
На эпидермальный меланогенез человека ТРГ не влияет. Таким образом, ТРГ является селективным нейроэндокринным регулятором меланина волосяного фолликула человека[162].
Тиреотропин был впервые идентифицирован в качестве мощного стимулятора внутрифолликулярной экспрессии митохондриально-селективной субъединицы комплекса IV дыхательной цепи (MTCO1). Это первый намек на то, что функция митохондрий находится под нейроэндокринным контролем. Данная концепция уже подтверждена в культуре органов кожи человека, так как было показано, что тиреотропин стимулирует не только эпидермальную мРНК MTCO1 и экспрессию белка, но также активность комплексов I и IV (цитохром-с-оксидазы) и даже митохондриальную активность[163].
ТРГ гипоталламуса стимулирует секреции тиреотропина в гипофизе, который затем влияет на щитовидную железу: вырабатывает гормоны тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Они действуют на периферические органы, включая волосяные фолликулы человека[164][165]. Гормоны щитовидной железы модулируют работу волосяного фолликула человека. Рецепторы гормонов щитовидной железы находятся в сосочке и во внешней оболочке корня волоса. Т3 и Т4 продлевают фазу анагена, стимулируют пигментацию фолликула и пролиферацию кератиноцитов волосяного матрикса, а также модулируют экспрессию внутрифолликулярного кератина[166].
Гормоны и волосяной фолликул
Перечислим кратко функции гормонов, которые мы не успели обсудить выше.
Пролактин
Пролактин – цитокиноподобный гормон, который регулирует такие разнообразные биологические процессы, как рост и развитие молочных желез, ангиогенез, функцию адипоцитов, репродукцию, иммунные ответы, аутоиммунитет и стрессовую реакцию.
Пролактин регулирует экспрессию кератина в волосяном фолликуле и функции эпителиальных стволовых клеток, а также играет роль как в развитии андрогенной алопеции по женскому типу, так и в диффузном выпадении волос[167]. Механизм, с помощью которого пролактин напрямую регулирует рост волос, связан с его ингибирующим влиянием на процесс удлинения стержня волоса и преждевременной индукцией им фазы катагена[168].
Андрогены
Андрогены – половые стероидные гормоны, вырабатываемые в надпочечниках, гонадах (яичниках, семенниках), мозге и плаценте беременных женщин.
Влияние андрогенов на волосяные фолликулы зависит от расположения волос на теле. Волосяные фолликулы в таких областях тела, как лицо, подмышечная впадина, лобок и грудь, подвержены стимулирующему действию андрогенов. В период полового созревания наблюдается значительное повышение их количества, и пушковые волосы в лобковой и подмышечной областях под их влиянием трансформируются в терминальные волосы. А вот на волосяные фолликулы в области кожи головы андрогены оказывают угнетающее действие. Волосяные фолликулы, расположенные в ресницах, на андрогены не реагируют[169][170][171].