Наиболее очевидное свидетельство созревания меланоцитов – начало меланогенеза (синтеза меланина). Этот процесс начинается еще у эмбриона человека – примерно на седьмой неделе беременности. Некоторые мигрирующие меланобласты активно синтезируют меланин еще до того, как достигают эпидермиса, за несколько недель до начала развития волосяных фолликулов. В отличие от полностью зрелых меланоцитов, меланобласты еще в эпидермисе обладают потенциалом к пролиферации (делению) и дальнейшей дифференцировке. Они или их потомки покидают эпидермис и распределяются по развивающимся волосяным фолликулам[36].
Примечание. Меланобласты – это незрелые предшественники меланоцитов с характеристиками стволовых клеток. Они находятся только в области выпуклости волосяного фолликула[37].
Следует напомнить, что волосяная луковица – это единственное место производства пигмента стержня волоса активными меланоцитами. Они находятся в базальном слое воронки и в матриксе волосяной луковицы вокруг верхнего сосочка дермы. Именно здесь, в специализированной пигментной единице волосяного фолликула, расположенной над дермальным сосочком и вокруг него, и происходит производство пигмента волос[38]. Здесь также находится вторая небольшая субпопуляция меланоцитов, которые распределяются на наиболее удаленных областях растущей волосяной луковицы, откуда передача пигмента в прекортикальные кератиноциты (кератиноциты, которые участвуют в образовании волосяных волокон) невозможна.
Фолликулярно-меланиновая единица
Активные меланоциты волосяной луковицы образуют функциональные единицы с соседними незрелыми кератиноцитами, которые получают гранулы меланина и образуют пигментированный стержень волоса. Меланин переносится преимущественно в кортекс стержня волоса, реже – в мозговой слой и лишь изредка – в кутикулу[39].
Фолликулярно-меланиновая единица состоит из меланоцитов и кератиноцитов волосяного матрикса, частично регулируемых фибробластами дермального сосочка. Пигментация – результат последовательных взаимодействий между этими клетками. Процесс пигментации включает в себя производство меланина меланоцитами, перенос гранул меланина в кортикальные и мозговые кератиноциты волоса и тем самым образование пигментированных стержней волос.
На каждые пять кератиноцитов в волосяной луковице в целом приходится один меланоцит. Меланоциты волосяной луковицы отличаются от эпидермальных тем, что они крупнее, имеют более разветвленные дендриты и более обширный аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум. Они также производят более крупные меланосомы.
Синтез меланина и перенос пигмента в кератиноциты луковицы в значительной степени контролируются сигналами от кератиноцитов, иммунных клеток, фибробластов кожи и эндотелиальных клеток. Меланоциты могут влиять также и на окружающие клетки, например, с помощью переноса меланосом в кератиноциты или через производство и секрецию белков-регуляторов[40].
Примечание. Меланосома – это органелла, содержащая меланин и другие светопоглощающие пигменты.
Меланосомы
Меланины образуются в уникальных органеллах, называемых меланосомами. Эти связанные с лизосомами органеллы продуцируются в цитоплазме меланоцита в результате меланогенеза. Гранулы меланина транспортируются к периферии меланоцитов и в конечном итоге переносятся в соседние кератиноциты стержня волоса, за счет чего он пигментируется[41][42]. Ранние меланосомы продуцируются аппаратом Гольджи и возникают недалеко от ядра, а затем созревают до поздних (пигментированных) меланосом по мере продвижения к периферии меланоцита и его дендритам (отросткам).
Структура меланосом зависит от типа продуцируемого меланина. Меланоциты в темно-коричневых и черных волосяных фолликулах содержат наибольшее количество меланосом. Они называются истинными или эумеланосомами, а их меланин – истинным или эумеланином. Меланоциты в коричневой волосяной луковице также содержат эумеланосомы, но они несколько меньше по размеру, чем в черной. Меланоциты в луковицах светлых волосяных фолликулов производят только слабомеланизированные меланосомы с низким содержанием эумеланина. Меланоциты красных волосяных луковиц производят феомеланосомы с характерной неупорядоченной внутренней структурой. В отличие от фибриллярного ядра эумеланосомы, феомеланосома содержит везикулярный матрикс с красным и желтым меланином, расположенным нерегулярно в виде пятен и, по-видимому, случайным образом[43].
38
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(08)01626-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982208016266%3Fshowall%3Dtrue
42
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(08)01626-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982208016266%3Fshowall%3Dtrue