В. Комплекс I у млекопитающих, состоящий из тех же субъединиц, что и бактериальный, но частично скрытый под 30 дополнительными субъединицами. (Здесь они показаны как темные тени.) Это изображение получено Джуди Херст при помощи электронной криомикроскопии.
Это прямо сейчас происходит у вас внутри. Представьте, что вы тайно проникли внутрь собственной клетки: скажем, в клетку сердечной мышечной ткани. Она ритмично сокращается благодаря молекулам АТФ, выходящим из множества крупных митохондрий – энергетических станций клетки. А теперь вообразите, что вы уменьшились до размера молекулы АТФ и просочились в белковую пору во внешней мембране митохондрии. Вы в тесном пространстве, похожем на машинное отделение корабля, полном, насколько хватает взгляда, белковых механизмов. Внизу мельтешат сотни маленьких шариков. Они вылетают из белковых машин и через несколько миллисекунд исчезают, а потом появляются новые. Это протоны: положительно заряженные ядра атомов водорода. Все так и пляшет перед глазами. Теперь проберемся сквозь одну из белковых машин в матрикс митохондрии. Там взору открывается потрясающий вид. Вокруг – пещеристое пространство, мягкие стены так и ходят ходуном, а из них торчат гигантские клацающие машины, из которых тянутся нити, как от веретен. Осторожно, берегите голову! Огромные белковые комплексы, глубоко утопленные в стены, лениво переплывают с места на место, как по волнам, но их части движутся с невероятной скоростью. Некоторые ходят ходуном вверх-вниз так быстро, что глаз не может уследить за ними: как поршень парового двигателя. Другие вертятся вокруг своей оси, как пропеллеры, грозя в любой момент оторваться и улететь. Десятки тысяч двигателей неистово жужжат со всех сторон.
Мы глубоко внутри митохондрии, в термодинамическом эпицентре клетки, где осуществляется клеточное дыхание. Водород отрывается от продуктов молекулярного переваривания поглощенной нами пищи и попадает внутрь первого и крупнейшего дыхательного комплекса – комплекса I. Он состоит из 45 белков, и каждый – это цепь из нескольких сотен аминокислот. Вы помните, что вы размером с АТФ? Так вот, комплекс I выглядит как подвижная машина размером с небоскреб, живущая по собственным законам, приводящая в трепет своей сложностью. Электроны отделяются от протонов, попадают в пасть этого огромного комплекса и засасываются внутрь. Далее их путь пролегает глубоко в мембране, и, наконец, они извергаются наружу. Но на этом путь не заканчивается – им приходится еще пройти два огромных белковых комплекса. Все комплексы составляют дыхательную цепь. Каждый имеет несколько окислительно-восстановительных центров (в комплексе I их около 9), в которых электроны на короткое время задерживаются, прыгая с одного центра на другой (рис. 8). На самом деле “прыжки” – скорее туннелирование, некая разновидность “квантовой магии”, благодаря которой электронам удается телепортироваться между центрами: они стремительно пропадают и возникают в другом месте в соответствии с законами квантовой неопределенности. А возникают они, как правило, на следующем по ходу окислительно-восстановительном центре, если только он не слишком далеко. Здесь расстояния измеряются в ангстремах (Å). Один ангстрем примерно соответствует размеру атома[22]. Если расстояние между окислительно-восстановительными центрами – около 14 Å и каждый следующий центр имеет несколько более высокое сродство к электрону, чем предыдущий, то электроны будут прыгать по цепочке, как по кочкам на болоте. Электроны проходят через три гигантских дыхательных комплекса, не замечая их – как и вы не обращали бы особого внимания на болото, прыгая с кочки на кочку. Они стремятся вперед, к кислороду, который притягивает электроны с огромной силой. Это не воздействие на расстоянии – они оказываются на кислороде просто потому, что вероятность нахождения там для них выше, чем в любом другом месте. Это похоже на провод с изоляцией из белков и липидов, по которому идет ток электронов от питательного вещества к кислороду. Добро пожаловать в дыхательную цепь!
Все, что здесь есть, приводится в движение электрическим током. Электроны прыгают вперед, стремясь к кислороду, безразличные к лязгу машин, возвышающихся тут и там, как станки-качалки над нефтяными скважинами. Однако огромные белковые комплексы полны развилок – стрелок, которые могут быть переведены. Когда в окислительно-восстановительном центре белка находится электрон, белок имеет определенную структуру, а когда электрон уходит, структура меняется. Часть белка меняет свое положение, отрицательный заряд уходит, возникает положительный, перестраиваются целые сети слабых связей, и белковая махина за доли секунды меняет свою конформацию. Небольшие изменения в одном месте белка могут повлечь открытие канала в другом месте. Но прибывает другой электрон, и белковая машина возвращается к предыдущему состоянию. Этот процесс повторяется десятки раз в секунду. Структура дыхательных комплексов уже изучена очень подробно, с точностью до нескольких ангстрем, почти в атомном разрешении. Мы знаем, как протоны связываются с иммобилизованными молекулами воды, которые, в свою очередь, удерживаются на месте благодаря зарядам белка. Мы знаем, как молекулы воды смещаются, когда изменяется состояние каналов, и как протоны переходят с одной молекулы воды на другую через динамические мостики, быстро возникающие и исчезающие. Нам известны все превратности их тернистого пути через белок, который сразу после прохождения протона закрывается, предотвращая его обратное движение. Прямо как в приключениях Индианы Джонса, только вместо Храма Судьбы – Белок Судьбы. Эта огромная, очень сложная и подвижная машинерия служит единственной цели: она обеспечивает перемещение протонов с одной стороны мембраны на другую.
22
Один ангстрем (Å) равен 10–10 м – одной десятимиллиардной части метра. Сейчас эта мера длины почти вышла из употребления. Обычно предпочитают пользоваться нанометрами (