На каждую пару электронов, проходящую через первый комплекс дыхательной цепи, приходится четыре протона, которые перебрасываются через мембрану. Затем пара электронов переходит на второй комплекс (вообще-то он называется комплексом III, а комплекс II – это альтернативная точка входа электронов), который переправляет сквозь мембрану еще четыре протона. В недрах последнего грандиозного дыхательного комплекса электроны, сливаясь с кислородом, уходят в нирвану (но не раньше, чем еще два протона переместятся через мембрану). На каждую пару электронов, оторванных от пищи, приходится десять протонов, переправленных на другую сторону мембраны – вот так (рис. 9). Чуть менее половины энергии, выделяющейся в процессе движения электрона к кислороду, сохраняется в форме протонного градиента. Все эти ухищрения, все эти огромные белковые структуры нужны лишь для того, чтобы перекачивать протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану. В одной митохондрии десятки тысяч дыхательных комплексов каждого вида. Одна клетка содержит сотни, даже тысячи митохондрий. Ваши 40 млрд клеток несут по меньшей мере квадриллион митохондрий, а общая площадь поверхности их складчатых мембран составляет около 14 тыс. м2 (примерно четыре футбольных поля). Предназначение этих мембран – транспорт протонов. За секунду в нашем теле перекачивается более 1021 протонов: во Вселенной примерно столько же звезд.
Рис. 9. Принцип работы митохондрий.
А. Электронная микрофотография митохондрий. Заметны складки внутренней мембраны (кристы), где осуществляется клеточное дыхание.
Б. Схема дыхательной цепи, на которой показаны три встроенных во внутреннюю мембрану главных белковых комплекса. Электроны (e–) входят в цепь слева и передаются на кислород через цепочку из трех больших белковых комплексов. Сначала электроны передаются на комплекс I (рис. 8), затем на комплекс III, а следом – на комплекс IV. Комплекс II (не показан) – это отдельная точка входа электронов в дыхательную цепь. Он передает электроны сразу на комплекс III. Маленькие кружки в толще мембраны – убихиноны, переносящие электроны от комплексов I и II к комплексу III. Белок, заякоренный на поверхности мембраны – цитохром c, переносящий электроны от комплекса III к комплексу IV. Направление потока электронов на кислород показано стрелкой. В ходе транспорта электронов выделяется энергия, за счет которой дыхательные комплексы I, III и IV перебрасывают протоны через мембрану (комплекс II передает электроны, но протоны не перекачивает). На каждую пару электронов, прошедших через ЭТЦ к кислороду, комплексы I и III перекачивают по четыре протона, комплекс IV – два протона. Протоны возвращаются в матрикс через АТФ-синтазу, и за счет выделяющейся энергии происходит синтез АТФ из АДФ и Фн(вправойчастирисунка).
Но это лишь половина их работы. Вторая половина – синтезировать АТФ, используя накопленную энергию[23]. Внутренняя мембрана митохондрий почти непроницаема для протонов – они могут проходить только через особые динамические каналы, которые, пропустив протон, захлопываются. Протоны крошечные (по сути, это ядра атомов водорода, самого малого из атомов), поэтому удержать их – нелегкая задача. Протоны невероятно быстро перемещаются в водной среде, перепрыгивая с молекулы на молекулу, поэтому митохондриальная мембрана должна быть совершенно непроницаема для воды. Кроме того, протоны заряжены – они несут единичный положительный заряд. Поэтому перекачка протонов через непроницаемую для них мембрану приводит, во-первых, к тому, что возникает разность концентраций протонов между двумя сторонами мембраны. Во-вторых, на мембране появляется разность зарядов, потому что снаружи положительных зарядов становится больше, чем внутри. Иными словами, на мембране возникает разность электрохимических потенциалов в 150–200 милливольт. Из-за того, что мембрана очень тонкая (около 6 нанометров), внутри нее появляется чрезвычайно высокая напряженность электрического поля. Если вы снова уменьшитесь до размера молекулы АТФ и попробуете приблизиться к мембране, то сможете в этом убедиться: напряженность там достигает 30 мегавольт на метр – в тысячу раз выше, чем в бытовой электросети. (Почти как у разряда молнии.)
23
И не только синтезировать АТФ. Протонный градиент – универсальная форма энергии, которая используется для вращения жгутиков бактерий (но не архей – их жгутик устроен иначе), для активного транспорта молекул вовнутрь и наружу клетки, для диссипации (с выделением тепла). Протонный градиент играет центральную роль в жизни клеток и их программируемой смерти – апоптозе.