Ядра, расположенные всегда в дейтомерите, имеют обычно вид пузырька, богатого ядерным соком и снабженного одним или несколькими крупными ядрышками.
Рассмотренное выше строение грегарины свойственно преимущественно кишечным паразитам. Оно характерно для группы видов, объединяемых в семейство Polycystidae. У представителей другого семейства — Monocystidae, которые паразитируют главным образом в полости тела, половых железах и других органах, строение более простое. У Monocystidae нет разделения на эпи-, прото- и дейтомерит, и тело их часто имеет червеобразную форму.
Наблюдая под микроскопом за живыми грегаринами, легко обнаружить, что они способны двигаться, медленно перемещаясь в содержимом кишечника. Это движение носит характер плавного скольжения, не сопровождающегося изменением формы тела.
Механизм этого движения до настоящего времени не вполне ясен. По современным представлениям, он связан с имеющимися на наружной поверхности грегарин продольно идущими гребнями пелликулы. Эти гребни совершают периодические волнообразные движения, которые обусловливают медленное скользящее перемещение тела грегарины.
Размножение. У настоящих грегарин отсутствует бесполое размножение, они размножаются только половым путем. Рассмотрим типичный цикл развития грегарин (рис. 57).
Живущие в кишечнике насекомого грегарины, достигнув предельного роста, теряют эпимерит и соединяются попарно. Вокруг такой пары (сизигия) выделяется общая оболочка (циста). Вскоре после инцистирования в каждой из соединившихся в сизигий особи начинается многократное последовательное деление ядра. В каждой особи образуется множество ядер. К концу этого процесса все ядра располагаются по периферии грегарины и вокруг каждого из них обособляется небольшой участок цитоплазмы. Так формируется множество мелких одноядерных клеток. Большая часть цитоплазмы при этом остается неиспользованной. Это так называемое остаточное тело, которое в дальнейшем процессе размножения участия не принимает. Мелкие одноядерные клетки представляют собой половые клетки — гаметы. Эти клетки сближаются попарно и сливаются[6].
У некоторых видов грегарин гаметы, образуемые обоими соединившимися в сизигий особями, по размерам и строению неотличимы друг от друга. У других видов они различны. Одна особь дает начало округлым и неподвижным гаметам. Это женские гаметы. Другая особь образует удлиненные гаметы, снабженные жгутиковидным выростом. Это мужские подвижные гаметы.
Образовавшиеся в результате оплодотворения зиготы сразу же покрываются оболочкой, принимая при этом веретенообразную, а нередко бочонковидную форму. Покрывшаяся оболочкой зигота носит название ооцисты. Оболочка цисты в этот период цикла развития еще не разрушается. Таким образом, многочисленные образовавшиеся после копуляции гамет ооцисты лежат внутри оболочки цисты. На этой стадии, а иногда и несколько позже, цисты с ооцистами выводятся из кишечника наружу.
Рис. 57. Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis:
1—4 — в кишечнике жука Blaps mortisaga: 1 — спорозоит; 2 — гамонт; 3 — соединение двух особей, образование сизигил; 4 — циста с двумя округлившимися гамонтами; 5—15 — грегарина во внешней среде: 5, 6 — деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7 — сформированные гаметы; 8 — копуляция гамет; 9 — зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10–14 — развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 13 — спорозоиты, выходящие из ооцисты.
6
Большая часть известных видов грегарин относится к отряду Eugregarinida, у которых чередование полового и бесполого размножения отсутствует и имеется только половой процесс с последующей спорогонией. Но, кроме того, существуют еще два немногочисленных отряда грегарин, паразитирующих в морских кольчатых червях (полихетах) — отряд Archigregarinida и в насекомых — отряд Neogregarinida, у которых имеется и бесполое размножение — шизогония.